Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено хорошо, однако из-за кратковременности пребывания в ней пищи практического значения не имеет. Могут всасываться лекарства, что широко используется в клинической практике. В желудке всасываются вода и растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищеварительного тракта, где происходит всасывание, является тонкая кишка. Уже через 1-2 мин после поступления питательных веществ в* кишку они появляются в крови. Частично всасывание осуществляется в толстой кишке. О механизме всасывания (транспорта веществ) см. в разделе 2.4. После приема пищи кровоток в ЖКТ возрастает на 30-130%, что ускоряет всасывание. Сокращения ворсинок тонкой кишки также ускоряет процесс всасывания. Каждая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами примерно 100 000 других клеток организма. Отметим некоторые особенности всасывания отдельных питательных веществ.
Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Способствует всасыванию воды гидростатическое давление в ЖКТ. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи, жидкостей (2-2,5 л) и секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего лишь 100-150 мл воды, то есть всасывается практически вся жидкость. Около 60% воды всасывается в двенадцатиперстной кишке и около 20% в подвздошной кишке.
Всасывание минеральных солей может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам первично и вторично активно (согласно законам диффузии). Например, ионы № + поступают из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту, а транспорт этих ионов из энтероцитов в интерстиций осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов
с помощью локализованного там Ыа/К-насоса. Ионы № + , К + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии. Всасывание ионов кальция и других двухвалентных катионов в тонкой кишке происходит значительно медленнее.
Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке, полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. С наибольшей скоростью всасывается глюкоза. Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийза-висимый механизм. В отсутствие Ыа + глюкоза всасывается в 100 раз медленнее (причем только при наличии градиента концентрации).
Продукты гидролитического расщепления белков всасываются в виде свободных аминокислот, ди- и трипептидов. Основным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке является вторично активный - натрийзависимый транспорт. Возможна также диффузия аминокислот согласно электрохимическому градиенту. Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндоцитоза).
Всасывание продуктов расщепления жиров. Образующиеся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов, где их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и согласно концентрационному градиенту поступают в цитоплазму энтероцитов. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез три-глицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эн-доплазматического ретикулума. Из новообразованных триглицери-дов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда - в лимфатическую систему. Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосредственно в портальную кровь.
Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета ЖКТ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в ЖКТ, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости употребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез). Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова. Так, в ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи. В желудке всасываются вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов. Основным же отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищеварительного тракта уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой оболочки крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Жидкость (около 1,5 л), поступившая с химусом в толстую кишку, практически всасывается в нем полностью.
Высокая всасывательная способность тонкой кишки объясняется ее строением: всасывающая поверхность увеличивается за счет складок и огромного количества ворсинок и микроворсинок эпителиоцитов. Существенное значение для обеспечения всасывания и транспорта питательных веществ имеют густая сеть кровеносных капилляров, располагающихся непосредственно под базальной мембраной энтероцитов, особая структура их эндотелия, позволяющая проникать через них крупным молекулам и надмолекулярными структурам. Всасывание осуществляется путем пассивного и активного энергозависимого транспорта веществ. К пассивному транспорту относятся: диффузия, осмос и фильтрация. Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков.
Всасывание (абсорбция) воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно в химус. Ежедневно в пищеварительный тракте пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме ежедневно 5-8 г его потребляется с пищей, и в связи с этим тонкая кишка адсорбирует ежесуточно 25-35 г натрия. Всасывание натрия происходит через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФазой. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство. Хлориды всасываются путем пассивной диффузии, ионы бикарбоната адсорбируются непрямым путем. Ионы кальция активно адсорбируются в основном в двенадцатиперстной и тощей кишках. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормонон и витамин D. Одновалентные ионы всасываются в больших количествах, чем двухвалентные.
Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза). Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия.
Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипептидов и свободных аминокислот. Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым ко-транспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы (некоторые аминокислоты не требуют натриевого ко-транспортного механизма и переносятся специальными белками).
Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Их всасывание происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот и сопровождается образованием мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембранной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус и участвуют в абсорбции новых моноглицеридов и жирных кислот. Поступающие в цитоплазму энтероцита жирные кислоты и моноглицериды используются в ресинтезе триглицеридов и вместе с абсорбционными холестерином, фосфолипидами и белком объединяются к большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта в-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулюме энтероцита. Сформировавшаяся глобула путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. (3-липопротеиды способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану. Около 90% всех жиров транспортируется в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (около 10%) жирных кислот с короткими пеночками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.
Вместе с жирными кислотами всасываются жирорастворимые витамины (A, D, Е, К). При нарушенном всасывании жиров развивается дефицит жирорастворимых витаминов.
Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В12 соединяется с гастромукопротеином (внутренний фактор Кастда) и активно всасывается к подвздошном кишке.
Толстая кишка также обеспечивает всасывание воды и электролитов (5-7 л в сут.). В составе фекалий за сутки выделяется не более 100 мл жидкости. В основном процесс всасывания происходит в проксимальном отделе толстой кишки («абсорбционная ободочная кишка»). Дистальная часть толстой кишки выполняет депонируют) к функции и поэтому называется «депонирующей, ободочной кишкой». Через слизистую оболочку толстой кишки происходит всасывание ионов натрия, хлора и воды. Бикарбонаты, поступающие в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.
Вода начинает всасываться в желудке, но, так как она быстро переходит в кишечник, основное ее всасывание происходит в последнем. При этом всасываемая вода переходит в кровь.
Вода и минеральные соли жизненно важны для организма, но получить чистую воду с каждым годом становится все труднее. Одним из простых вариантов есть бутилированная вода с доставкой. Это даст возможность постоянно пить чистую воду, не тратя времени на ее получение.
Через кишечник могут всасываться огромные количества воды (у человека 15-20 л за сутки). Основным механизмом всасывания воды являются процессы осмоса, так как осмотическое давление крови выше осмотического давления химуса. При даче значительного количества плохо всасываемых солей, например, Na2SО4, MgSО4, осмотическое давление в кишечнике резко возрастает и вода переходит в него из крови. На этом отчасти основано послабляющее действие этих солей. Нельзя, однако, забывать, что содержание воды в кишечнике может возрастать не только вследствие диффузии из крови через кишечную стенку, но и вследствие усиления секреции кишечного сока.
Большинство веществ, которые всасываются из кишечника, переходят в кровь и лимфу в виде водных растворов. Если растворенное вещество всасывается быстро, то раствор становится гипотоническим и вода из кишки уходит тоже быстро. Если же всасывание растворенных веществ идет медленно, то вода удерживается в кишке солями, сохраняя осмотическое равновесие между кровью и содержимым кишки. Например, из изотонического раствора ксилозы (4,5%) вода не всасывается по истечении часа, хотя около половины сахара за это время исчезает. В просвет кишки быстро выходят большие количества воды и объем содержимого кишки увеличивается. Это показывает, что даже при изотонических растворах вода не может всасываться, если растворенные в ней вещества (в данном случае ксилоза) переходят в кровь медленнее, чем соли из крови в кишку. Быстрее всего, следовательно, всасывается вода из гипотонических растворов тех веществ, которые быстро диффундируют через кишечную стенку.
Всасывание солей щелочных металлов в кровь происходит через клетки эпителия кишечника, а не через межклеточные пространства. Чем больше скорость диффузии, тем скорее всасывается данный ион. Соли галоидоводородных кислот всасываются лучше, чем сернокислые или углекислые.
Соли, особенно хлористый натрий, при известных условиях могут поступать из крови в кишку, иногда в очень больших количествах, чем достигается выравнивание осмотического давления между содержимым кишки и кровью. Интенсивность всасывания раствора хлористого натрия возрастает с ростом концентрации до 1%. Всасывание прекращается, если концентрация раствора хлористого натрия возрастает до 1,5%. При этой и более высокой концентрации раствор хлористого натрия действует как возбудитель секреции кишечного сока.
Соли кальция всасываются лишь в сравнительно небольших количествах, так что сколько-нибудь резкого повышения содержания кальция в крови не происходит. В последние годы показано, что соли кальция всасываются лучше всего при одновременном приеме с пищей значительных количеств жира; при этом образуется растворимая соль кальция и жирной кислоты. Факты, полученные в опытах с применением изотопов, показали, что железо всасывается в значительных количествах только в том случае, если организм нуждается в нем.
Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в значительном количестве в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), а также в составе секретов пищеварительных желез (6-7 л), выводится с калом всего 100-150 мл воды. Остальная вода всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается,в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке (за сутки около 8л).
Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но вода всасывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонического раствора кишечного химуса, так как в кишечнике гипер-и гипотонические растворы концентрируются или разводятся. Активно всасываемые эпи-телиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам Na"^ и Cl"". Поэтому все факторы, влияющие на их транспорт, изменяют и всасывание воды. Например, специфический ингибитор натриевого насоса уабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом Сахаров и аминокислот. Подавление всасывания Сахаров флорицином замедляет и всасывание воды. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.
Энергия, освобождаемая в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, повышает всасывание воды. Замедляет ее всасывание из тонкой кишки выключение из пищеварения желчи. Наибольшая интенсивность всасывания ионов Na 4 " и воды в кишке при рН6,8 (при рНЗ.О всасывание воды прекращается). Торможение ЦНС эфиром и хлороформом замедляет всасывание воды, то же отмечается после ваготомии. Доказано условнорефлекторное изменение всасывания воды. Влияют на этот"процесс гормоны желез внутренней секреции (АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы; тироксин повышает всасывание воды, глюкозы, и липидов). Некоторые гастроинтестинальные гормоны ослабляют всасывание (гастрин, секретин, холе-цистокинин-панкреозимин).
Натрий в желудке человека почти не всасывается, интенсивно он всасывается в голстой и подвздошной кишке, а в тощей кишке его всасывание значительно меньше. С увеличением концентрации вводимого раствора хлорида натрия с 2 до 18 г/л его всасывание возрастает.
Ионы Na 4 " переносятся из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпите-лиоциты, так и по межклеточным каналам. Поступление ионов Na 4 " в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. В тонкой кишке имеется также система транспорта ионов Na" 1 ", сопряженная с транспортом Сахаров и аминокислот, возможно, ионов С1~ и НСО;Г. Ионы Na 4 " из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания ионов Na 4 " действуют прежде всего на механизмы активного транспорта латеральных и базальных мембран эпителиоцитов.
Транспорт ионов Na 4 " по межклеточным каналам совершается пассивно по градиенту концентрации.
В тонкой кишке перенос ионов Na 4 " и С1~ сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na 4 " на ионы К 4 ". При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание ионов Na 4 " гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.
Всасывание ионов К 4 " происходит в основном в тонкой кишке посредством механизмов пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Роль активного транспорта при этом мала, и этот процесс, по-видимому, сопряжен с транспортом ионов Na" 1 " в базальных и латеральных мембранах эпителиоцитов.
Всасывание ионов С1~ происходит в желудке, наиболее активно в подвздошной кишке, по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов С1~ сопряжен с транспортом ионов Na 4 ". Активный транспорт ионов С1~ происходит через апикальные мембраны, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов Na 4 " или обменом С1" на НСОзТ
1. Расскажите о строении желудка.
Желудок служит резервуаром для накопления и переваривания пищи. Внешне он напоминает большую грушу, вместимость его до 2–3 л. Форма и размеры желудка зависят от количества съеденной пищи. Желудок имеет тело, дно и пилорический отдел (отдел, граничащий с двенадцатиперстной кишкой), входное (кардия) и выходное (привратник) отверстия. Стенка желудка состоит из трех слоев: слизистого (слизистая оболочка собрана в складки, в которые открываются выводные протоки желез, вырабатывающих желудочный сок; также в слизистой имеются эндокринные клетки, продуцирующие гормоны, в частности гастрин), мышечного (три слоя мышечных клеток: продольного, циркулярного, косого), серозного.
2. Какие процессы происходят в желудке?
Под действием ферментов в желудке начинается переваривание белков. Этот процесс идёт постепенно, по мере того как пищеварительный сок пропитывает пищевой комок, проникая в его глубину. Этому способствует постоянное перемешивание пищи в желудке, благодаря попеременному сокращению различных мышечных волокон. В желудке пища задерживается до 4–6 ч и по мере превращения в полужидкую или жидкую кашицу и переваривания порциями проходит в кишечник.
3. Как происходит регуляция отделения желудочного сока?
Регуляция сокоотделения железами желудка происходит рефлекторным и гуморальным путями. Начинается она условным и безусловным сокоотделением при виде или запахе пищи и при попадании пищи в рот сразу после начала работы слюнных желез полости рта. Под действием симпатической нервной системы выделение пищеварительных соков усиливается, парасимпатической – уменьшается.
4. Что входит в состав желудочного сока?
Желудочный сок – это прозрачная жидкость, 0,25 % её объёма составляет соляная кислота (рН ≈ 2), муцины (защищают стенки желудка) и неорганические соли и непосредственно пищеварительные ферменты. Пищеварительные ферменты активизируются соляной кислотой. Это пепсин (расщепляет белки), желатиназа (расщепляет желатин), липаза (расщепляет жиры молока до глицерина и жирных кислот), химозин (створаживает казеин молока).
5. Известно, что в желудке перевариваются белки. Почему же стенки самого желудка не повреждаются?
От самопереваривания слизистую оболочку предохраняет слизь (муцин), обильно покрывающая стенки желудка.
6. Какие вещества перевариваются в двенадцатиперстной кишке?
В двенадцатиперстной кишке пища подвергается действию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока. Их ферменты расщепляют белки до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот и углеводы до глюкозы.
7. Используя дополнительные источники информации, а также рисунок «Движение крови в печени», объясните, как печень выполняет свою барьерную функцию.
В ворота печени входят печеночная артерия и воротная вена, которая собирает кровь от всех непарных органов брюшной полости. Кровь проходит через клетки печени – гепатоциты, собранные в печеночные ацинусы, в которых она очищается от токсических веществ, продуктов распада гемоглобина, некоторых микроорганизмов. Далее очищенная кровь собирается в печеночную вену, а остальное смешивается с секретом гепатоцитов (вместе они составляют желчь) и движется по желчным протокам, которые в воротах печени собираются в общий желчный проток. Далее желчь или непосредственно попадает в двенадцатиперстную кишку, или собирается в желчном пузыре и попадает в кишечник уже из пузыря по мере необходимости.
8. Какую роль играет желчь в процессе пищеварения?
Желчь повышает активность ферментов кишечного сока и поджелудочной железы, а также под её действием крупные капли жира распадаются на мелкие капли, что облегчает их переваривание. Также желчь активизирует процессы всасывания в тонком кишечнике; оказывает губительное действие на некоторые микроорганизмы; создает щелочную среду в кишечнике; усиливает двигательную активность (моторику) кишечника.
9. Какие этапы можно выделить в процессе пищеварения в тонкой кишке?
Процесс пищеварения в тонкой кишке состоит из трёх этапов: полостное пищеварение, пристеночное пищеварение и всасывание.
10. Что такое пристеночное пищеварение? В чём его значение?
Пристеночное пищеварение, второй этап процесса пищеварения, который идёт на самой поверхности слизистой оболочки кишки. Перевариванию с помощью соответствующих ферментов подвергаются пищевые частички, проникающие в пространства между ворсинками. Более крупные частицы сюда попасть не могут. Они остаются в полости кишки, где подвергаются воздействию пищеварительных соков и расщепляются до более мелких размеров. Процесс пристеночного пищеварения обеспечивает заключительную стадию гидролиза и переход к заключительной стадии пищеварения – всасыванию.
11. В чём значение маятникообразных движений тонкой кишки?
Тонкая кишка способна и к маятникообразным движениям за счёт попеременного удлинения и укорачивания кишки на определённом участке. Содержимое кишки при этом перемешивается и передвигается в обоих направлениях.
12. Какое значение имеет складчатость внутренней стенки тонкого кишечника?
Благодаря складчатости резко увеличивается площадь поверхности слизистой оболочки кишки, поэтому здесь происходит почти полная обработка пищи.
13. Куда впадает проток поджелудочной железы? Какова роль ферментов, выделяемых ею?
Проток поджелудочной железы также как и общий желчный проток открываются в большом дуоденальном сосочке на боковой стенке двенадцатиперстной кишки. В поджелудочной железе вырабатываются следующие пищеварительные ферменты: трипсин, химотрипсин, эластаза (расщепляют белки до пептидов и аминокислот); амилаза (переводит углеводы в глюкозу); липаза (расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот); нуклеазы (расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов).
14. В чём суть всасывания? Где происходит основное всасывание питательных веществ; воды?
Всасывание – это процесс перехода питательных веществ из кишечника в кровеносные сосуды; сложный физиологический процесс, в основе которого лежат явления фильтрации, диффузии и некоторые другие. Всасывание происходит в стенке тонкого и толстого кишечника. Стенки ворсинок тонкого кишечника покрыты однослойным эпителием, под которым расположены сети кровеносных и лимфатических капилляров и нервные волокна с нервными окончаниями. Между растворённым питательным веществом в полости кишки и кровью существует лишь тончайшая преграда из двух слоёв клеток – стенок кишки и капилляров. Клетки кишечного эпителия активны. Одни вещества они пропускают (только в одном направлении), другие – нет.
15. Назовите конечные продукты расщепления белков, жиров и углеводов. Что из них всасывается в кровь, а что – в лимфу?
Белки в нашем организме расщепляются до аминокислот, углеводы – до глюкозы, жиры – до глицерина и жирных кислот. Продукты расщепления глюкоза, аминокислоты, растворы минеральных солей непосредственно всасываются в кровь. В клетках организма эти вещества превращаются в белки и углеводы, свойственные человеку. Жирные кислоты и глицерин всасываются в лимфатические капилляры.
