ЭФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ
Нисходящие проекционные проводящие пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам спинного мозга. Эти пути подразделяются на 2 группы: 1) пирамидный путь и 2) экстрапирамидные пути.
Пирамидный путь (tractus pyramidalis) связывает нейроны двигательной области коры непосредственно с двигательными ядрами спинного мозга и черепных нервов. Началом пути являются большие пирамидные нейроны (клетки Беца) (I нейрон), расположенные во внутреннем пирамидном слое коры предцентральной извилины (первичное корковое поле 4).
Пирамидный путь подразделяется на корково-спинномозговой (fibrae corticospinales) и корково-ядерный (fibrae corticonucleares) .
Корково-спинномозговой путь составлен аксонами больших пирамидных нейронов, расположенных в верхней и средней третях предцентральной извилины. Они проходят через передний отдел задней ножки внутренней капсулы, среднюю часть основания ножки большого мозга, основание моста и пирамиду продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом происходит неполный перекрест корково-спинномозгового пути – перекрест пирамид (decussatio pyramidum) . Большая часть волокон, перейдя на противоположную сторону, образует латеральный корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis lateralis) , остальные идут в составе переднего корково-спинномозгового пути (tractus corticospinalis anterior) своей стороны и перекрещиваются в спинном мозге посегментно, проходя через белую спайку. Они преимущественно оканчиваются в промежуточном сером веществе, образуя синапсы со вставочными нейронами (II нейрон), которые передают импульсы мотонейронам ядер переднего рога (III нейрон). Аксоны двигательных клеток передних рогов выходят из спинного мозга в передних корешках и затем идут в составе спинномозговых нервов к скелетным мышцам, обеспечивая их двигательную иннервацию.
Через вставочный нейроциты осуществляется связь клеток коры полушарий мозга с мотонейронами, иннервирующими мускулатуру шеи, туловища и проксимальных отделов конечностей. Волокна латерального пирамидного пути заканчиваются в своем большинстве на вставочных нейроцитах спинного мозга.
Мотонейроны спинного мозга, иннервирующие мышцы предплечья и кисти, имеют непосредственные связи с клетками коры. На них (а не на вставочных нейронах) заканчиваются корково-спинномозговые волокна, проходящие, главным образом, в составе переднего пирамидного тракта. Этим достигается прямая, более совершенная корковая регуляция мышц, которые характеризуются очень точными, строго дифференцированными движениями.
Пирамидный путь главным образом передает мышцам сигналы произвольных движений, регулируемых корой большого мозга. При его перерыве наступает паралич мышц своей или противоположной стороны в зависимости от уровня повреждения. Особенно сильно страдают при поражениях пирамидных путей тонко дифференцированные движения верхних конечностей, мускулатура которых имеет перекрестную иннервацию. Мышцы нижних конечностей и особенно мышцы туловища иннервируются наряду с перекрещенными, также и неперекрещенными корково-спинномозговыми волокнами, поэтому их функция нарушается в меньшей степени.
При поражении пирамидных нейронов и корково-спинномозговых путей возникают центральные параличи (выпадение двигательных функций) или парезы (ослабление двигательных функций). Центральный паралич характеризуется повышением тонуса парализованных мышц (гипертонус), повышением сухожильных рефлексов (гиперрефлексия), выпадением кожных рефлексов и наличием неконтролируемых мелких движений (гиперкинез). Эти проявления обусловлены отсутствием тормозного воздействия на сегментарный аппарат спинного мозга. Если очаг поражения корково-спинномозгового пути локализуется на уровне верхних шейных сегментов, возникает паралич верхней и нижней конечностей на одноименной стороне. Если патологический очаг поражения находится в предцентральной извилине или в стволе головного мозга, возникает паралич конечностей на противоположной стороне, так как волокна корково-спинномозговых путей совершают перекрест.
При поражении периферического двигательного нейрона или его аксона возникает периферический паралич, который характеризуется атонией, арефлексией и атрофией.
Однако пирамидный путь связывает кору не только с двигательными нейроцитами спинного мозга, но и с другими структурами головного и спинного мозга. Его волокна или их коллатерали оканчиваются на клетках красного ядра, собственных ядрах моста, на клетках ретикулярной формации ствола мозга.
Корково-ядерный путь представляет собой часть пирамидного пути. Первый нейрон представлен большими пирамидными нейронами, расположенными в коре нижней части предцентральной извилины (первичное корковое поле 4). Корково-ядерный путь проходит через колено внутренней капсулы, основание ножки большого мозга и основание моста. Здесь волокна пути перекрещиваются и подходят к двигательным ядрам III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII черепных нервов. Заложенные в этих ядрах двигательные нейроциты (II нейрон) посылают импульсы мышцам головы и шеи.
В области среднего мозга часть волокон корково-ядерного пути заканчивается синапсами на клетках двигательных ядер глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепных нервов как своей, так и противоположной сторон. Аксоны мотонейронов двигательного ядра глазодвигательного нерва направляются к мышце, поднимающей верхнее веко, к верхней, медиальной и нижней прямым мышцам глаза и к нижней косой мышце глаза. Аксоны мотонейронов двигательного ядра блокового нерва идут к верхней косой мышце глаза.
В области моста часть волокон корково-ядерного пути заканчиваются на нейронах двигательных ядер V, VI и VII пар черепных нервов, причем к двигательным ядрам V и VI пар волокна подходят как со своей, так и с противоположной сторон, а на двигательных ядрах VII пары заканчиваются волокна в основном от противоположного полушария. Только часть волокон, связанных с иннервацией мимических мышц верхней половины лица, заканчивается на двигательных ядрах лицевого нерва и своей стороны. Аксоны мотонейронов двигательного ядра тройничного нерва иннервируют жевательные мышцы, челюстно-подъязычную мышцу, переднее брюшко двубрюшной мышцы, мышцу, напрягающую мягкое небо, и мышцу, напрягающую барабанную перепонку. Аксоны клеток двигательного ядра отводящего нерва направляются к латеральной прямой мышце глаза. Аксоны мотонейронов двигательного ядра VII пары иннервируют мимические мышцы, стременную мышцу, заднее брюшко двубрюшной мышцы, шилоподъязычную и подкожную мышцы.
Часть волокон корково-ядерного пути достигает продолговатого мозга и верхних шейных сегментов спинного мозга. Эти волокна заканчиваются на нейронах двигательных ядер IX, X, XI и XII пар черепных нервов. При этом ядра IX, Х и XI пар получают волокна от обоих полушарий, а ядро XII пары - только от противоположного полушария. Аксоны мотонейронов двойного ядра, общего для IX, Х и XI пар черепных нервов, иннервируют шилоглоточную мышцу, мышцы глотки, мягкого неба, гортани и верхней части пищевода. Аксоны мотонейронов двигательных ядер XI пары направляются к трапециевидной и грудино-ключично-сосцевидной мышцам. Наконец, аксоны мотонейронов двигательного ядра подъязычного нерва (XII пара) идут к мышцам языка.
Одностороннее разрушение пирамидных нейронов в нижнем отделе предцентральной извилины или поражение корково-ядерного пути вызывает лишь ограничение произвольных движений и снижение сократительной силы мышц, так как мотонейроны двигательных ядер черепных нервов в большинстве случаев получают нервные импульсы из обоих полушарий. Исключение составляют мышцы языка и мимические мышцы. К нейронам двигательного ядра подъязычного нерва идут только перекрещенные волокна корково-ядерного пути, поэтому их поражение вызывает полный паралич мышц языка с противоположной стороны. Мотонейроны двигательного ядра лицевого нерва, связанные с иннервацией нижней половины лица, получают только перекрещенные волокна. Мотонейроны, связанные с иннервацией мускулатуры верхней половины лица, получают волокна от корково-ядерных путей своей и противоположной сторон. В связи с этим полный паралич мускулатуры развивается только в нижней половине лица на стороне, противоположной очагу поражения, в верхней половине лица отмечается лишь парез мимических мышц. Только двустороннее поражение корковых центров или корково-ядерных путей приводит к развитию центрального паралича.
При разрушении всех мотонейронов двигательных ядер черепных нервов или повреждении их аксонов возникает периферический паралич, который приводит к исчезновению рефлексов (арефлексия), утрате тонуса мышц (атония) и их атрофии.
а) Пирамидный путь (tr. pyramidalis) (рис. 504). Хорошо развит у человека, так как по нему передаются импульсы поперечнополосатым мышцам при выполнении целенаправленных, тонко координированных сознательных движений. Пирамидные пути существуют и у многих животных, но функционируют без сознательной корректировки. Двигательные клетки коры не иннервируют отдельно ту или другую мышцу, а осуществляют заданную программу движений для отдельных групп мышц. Пирамидный путь получил свое название от двух клиновидной формы выпуклостей, лежащих на вентральной поверхности продолговатого мозга. Многие годы считалось, что все волокна пирамидного пути начинаются от клеток коры передней центральной извилины. В настоящее время установлено, что только около 40% аксонов, проходящих через пирамиды, начинается от клеток двигательной зоны коры, а 20% аксонов пирамидного пути начинается от клеток задней центральной извилины (соматосенсорная область). Остальные 40% волокон присоединяются к пирамидному пути от клеток различных областей коры полушарий большого мозга.
504. Схема пирамидного пути (по Сентаготаи).
1 - gyrus precentralis; 2 - tr. corticonuclearis; 3 - tr. corticospinalis lateralis; 4 - tr.
corticospinalis anterior; 5 - полушарие головного мозга; 6 - средний мозг; 7 - мост; 8 - продолговатый мозг; 9 - спинной мозг; 10 - двигательное ядро V пары; 11 - двигательное ядро VII пары; 12 - двигательные ядра IX, X, XI пар; 13 - ядро XII пары.
Первые нейроны располагаются в передней центральной извилине, предцентральной и парацентральной дольках (поля 4-6), часть нейронов разбросана в других корковых полях (7-8-9-22-24 и др.). Существенным моментом является то, что все корковые поля пирамидного пути связаны с нейронами, которые своей деятельностью подавляют моторную активность двигательной зоны и находятся в полях 2 - 4 - 8-19. Подобная тормозящая система отсутствует у других проводящих путей. Кроме того, в поле 4 есть участок 4S, откуда специальные аксоны достигают ядер ретикулярной формации, которая оказывает тормозящее или возбуждающее влияние на произвольные рефлексы. Дендриты пирамидных клеток имеют связь со вставочными нейронами, подключающими чувствительные клетки всех анализаторов. Эти вставочные нейроны формируют короткие и длинные ассоциативные пути белого вещества.
В передней центральной извилине и парацентральной дольке имеются специализированные участки коры, которые осуществляют программу, заданную определенным группам мышц: мышцы нижних конечностей находятся под контролем клеток верхних отделов (ближе к сагиттальной борозде большого мозга) передней центральной извилины и парацентральной дольки, мышцы верхних конечностей - клеток среднего отдела центральной извилины, мышцы лица и органов головы - клеток нижнего отдела.
Пирамидный путь включает три пучка: а) корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis), осуществляющий центральное кодирование программы движений в двигательных ядрах черепных нервов (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII пары); б) передний корково-спинальный путь (tr. corticospinal anterior); в) боковой корково-спинальный путь (tr. corticospinalis lateralis). Оба последних пучка проводят импульсы программы движений к мотонейронам спинного мозга.
Первые нейроны пирамидного пути находятся в различных областях коры полушарий головного мозга. В V слое коры головного мозга имеются пирамидные клетки Беца, аксоны которых принимают участие в образовании лучистого венца белого вещества полушарий мозга. Эти волокна конвергируют вниз, проходя в колене и в 2/3 задней ножки внутренней капсулы. Пирамидные клетки имеют длинные аксоны и большое число коллатералей, которые подключают несколько двигательных клеток II нейронов.
Волокна пирамидного пути, пройдя внутреннюю капсулу, располагаются в основании ножки мозга, где от них отделяются перекрещенные волокна к ядрам глазодвигательного нерва (иннервирующего, верхнюю, нижнюю, медиальную прямые, нижнюю косую мышцы глазного яблока и мышцу, поднимающую верхнее веко), к ядру блокового нерва (иннервирующего верхнюю косую мышцу глазного яблока) и к ядру отводящего нерва (иннервирующего латеральную прямую мышцу глазного яблока).
Из основания ножки мозга пирамидный путь спускается в вентральную часть моста, на уровне которого отделяются перекрещенные волокна для контакта с двигательным ядром тройничного нерва (иннервирующего жевательные мышцы), с двигательным ядром лицевого нерва (иннервирующего мимическую мускулатуру); некоторые волокна отдают коллатерали в ретикулярную формацию. Пучок пирамидного пути расположен в мосту некомпактно, через него поперечно проходят волокна корково-мостомозжечкового пути (описан в разделе «Проприоцептивные пути»). В продолговатом мозге волокна пирамидного пути объединяются в компактный пучок и на вентральной поверхности продолговатого мозга образуют пирамиды. В каждом из двух трактов пирамидных путей содержится около 1 млн. волокон, главным образом тонких и скудно миелинизированных; около 3% волокон имеет большой диаметр и покрыто толстой миелиновой оболочкой; они являются аксонами клеток Беца. В продолговатом мозге двигательные ядра языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара), добавочного (XI пара), подъязычного (XII пара) нервов также контактируют с волокнами пирамидного пути. Волокна пирамидного пути, направляющиеся к ядрам двигательных черепных нервов, перекрещиваются. Эти ядра получают иннервацию от волокон своей и противоположной сторон. Поэтому при центральном одностороннем поражении коры полушарий мозга или проводящих путей не бывает полного паралича мышц, иннервируемых III, IV, V, VI, VII, IXt X, XI парами черепных нервов. В области пирамид продолговатого мозга небольшая часть волокон пирамидного пути, огибая нижнюю оливу через нижнюю или среднюю ножку мозжечка, входит в него.
В нижней части продолговатого мозга пирамидный путь разделяется на два пучка. Один большой пучок (около 80% волокон) перекрещивается (decussatio pyramidum) и переходит в латеральный канатик спинного мозга, образуя боковой корково-спинномозговой путь (tr. corticospinalis lateralis). Волокна этого пути оканчиваются возле дендритов вставочных клеток (II нейрон), расположенных в задних столбах спинного мозга. Аксоны этих клеток передают импульсы вставочным клеткам (III нейрон) переднего столба, а последние - большим альфа-нейронам (IV нейрон) переднего столба, от которых импульсы направляются к малым альфа-нейронам (V нейрон), а также к мышцам конечностей и туловища.
Меньшая часть пирамидного пути в продолговатом мозге не перекрещивается и спускается в переднем канатике под названием переднего корково-спинномозгового пути (tr. corticospinalis anterior). В каждом сегменте спинного мозга его аксоны переходят на противоположную сторону, переключаясь в передних столбах одной частью на вставочные нейроны (II нейрон) и другой - на мотонейроны (II нейрон). Аксоны вставочных нейронов подключаются к малым альфа-нейронам (III нейрон), аксоны которых достигают мышц туловища и конечностей (рис. 505). Волокна вставочных нейронов прослеживаются в шейных и верхних грудных сегментах спинного мозга. Часть волокон переднего корково-спинномозгового пути переключается в мотонейронных пулах своей стороны.
505. Схема переключения кортикоспинального пути (пирамидного) в спинном мозге.
1 - задний канатик; 2 - задний столб; 3 - боковой канатик; 4 - передний кортикоспинальный путь; 5 - крупные мотонейроны переднего столба; 5 - вставочные нейроны переднего столба; 7 - вставочные нейроны заднего столба; 8 - латеральный корково-спинальный путь.
506. Связь коры головного мозга с базальными ядрами, таламусами, ретикулярной формацией и ядрами подталамической области.
1 - корковые поля;
2 - центральная борозда;
3 - волокна пирамидного пути;
4 - чечевицеобразное тело;
5 - луизово тело;
6 - черная субстанция;
7 - ретикулярная формация;
8 - подталамическое ядро;
9 - зрительный бугор;
10 - хвостатое тело.
Аксоны периферического спинномозгового нерва, являющиеся отростками крупных мотонейронов передних столбов серого вещества спинного мозга, иннервируют экстрафузальные мышечные волокна поперечнополосатых мышц. Каждое волокно имеет химически чувствительную область - концевую пластинку, где оканчивается двигательный аксон; она эквивалентна постсинаптической мембране нейрона. При возбуждении аксон мотонейрона выделяет ацетилхолин, воздействующий на концевую пластинку при этом наблюдается деполяризация мышечного волокна и генерация электрического импульса, который распространяется в обе стороны к концам мышечного волокна, вызывая кратковременное его сокращение.
Следовательно, пирамидный путь осуществляет главным образом перекрестную иннервацию. Поражение бокового корково-спинномозгового пути вызывает расстройство движений конечностей на противоположной стороне и почти не нарушает функции мышц туловища вследствие сохранения иннервации за счет переднего кортикоспинального пучка. Такой односторонней иннервацией обладают не все мышечные группы. Большая часть мышц, а именно мышцы глазного яблока, жевательные, мимические мышцы верхней части лица, глотки, гортани, шеи, туловища и промежности, имеет двустороннюю иннервацию за счет волокон перекрестных и своей стороны. Односторонне иннервируются мышцы конечностей, языка, мимические мышцы ниже ротовой щели. Поражение соответствующих клеток коры вызывает полный паралич.
Существуют следующие нисходящие проводящие пути
:
корково-спинномозговой проводящий путь (пирамидный проводящий путь);
ретикуло-спинномозговой проводящий путь (экстрапира-мидный путь);
преддверно-спинномозговой проводящий путь;
покрышечно-спинномозговой проводящий путь;
шовно-спинномозговой проводящий путь;
проводящие пути аминергических систем ЦНС;
проводящие пути вегетативной нервной системы.
Корково-спинномозговой проводящий путь
Представляет собой крупный проводящий путь произвольной двигательной активности. Около 40 % его волокон начинается из первичной моторной коры прецентральной извилины. Остальные волокна берут начало из дополнительной моторной области на медиальной стороне полушария, премоторной коры головного мозга на латеральной стороне полушария, соматической сенсорной коры, коры теменной доли и коры поясной извилины. Волокна от двух вышеупомянутых сенсорных центров заканчиваются на чувствительных ядрах ствола головного мозга и спинного мозга, где они регулируют передачу чувствительных импульсов.
Корково-спинномозговой проводящий путь спускается вниз через лучистый венец и заднюю ножку внутренней капсулы к стволу головного мозга. Затем он проходит в ножке (головного мозга) на уровне среднего мозга и базилярной части моста, достигая продолговатого мозга. Здесь он образует пирамиду (отсюда название - пирамидный проводящий путь).
Проходя через ствол мозга, корково-спинномозговой проводящий путь отдает волокна, которые активируют двигательные ядра черепных нервов, в частности тех, которые иннервируют мышцы лица, челюсти и языка. Эти волокна называют корково-бульбарными. (Также используют термин «корково-ядерный», поскольку термин «бульбарный» можно интерпретировать по-разному.)
Демонстрация хода волокон пирамидного пути с левой стороны.Дополнительная моторная область на медиальной стороне полушария.
Стрелкой показан уровень перекреста пирамид. Чувствительные нейроны выделены синим цветом.
Коронарный срез бальзамированного головного мозга пациента с последующей обработкой сульфатом меди (окраска по Маллигану),
демонстрирующий неокрашенные корково-спинномозговые волокна, идущие через ядра моста в сторону пирамид.
Характеристика волокон корково-спинномозгового пути выше уровня спинномозгового перехода:
Около 80 % (70-90 %) волокон переходят на противоположную сторону на уровне перекреста пирамид;
Эти волокна спускаются по противоположной стороне спинного мозга и составляют латеральный корково-спинномозговой проводящий путь (перекрещивающийся корково-спинномозговой проводящий путь); оставшиеся 20 % волокон не перекрещиваются и продолжают спускаться вниз в передней части спинного мозга;
Половина из этих неперекрещивающихся волокон вступает в передний/вентральный корково-спинномозговой проводящий путь и располагается в вентральном/переднем канатике спинного мозга на шейном и верхнем грудном уровнях; данные волокна переходят на противоположную сторону на уровне белой спайки и иннервируют мышцы передней и задней стенок брюшной полости;
Другая половина вступает в латеральный корково-спинномозговой проводящий путь на своей половине спинного мозга.
Считают, что корково-спинномозговой проводящий путь содержит около 1 млн. нервных волокон. Средняя скорость проведения импульса составляет 60 м/с, что указывает на средний диаметр волокна, равный 10 мкм («правило шести»). Около 3 % волокон - очень крупные (до 20 мкм); они отходят от гигантских нейронов (клетки Беца), расположенных в основном в области двигательной коры, отвечающей за иннервацию нижних конечностей. Все волокна корково-спинномозгового пути - возбуждающие и в качестве медиатора используют глутамат.
Пирамидный проводящий путь.
КСП - корково-спинномозговой проводящий путь;
ПКСТ - передний корково-спинномозговой проводящий путь;
ЛКСП - латеральный корково-спинномозговой проводящий путь.
Обратите внимание: показан только двигательный компонент; компоненты теменной доли опущены.
Клетки-мишени латерального корково-спинномозгового пути :
а) Мотонейроны дистальных отделов конечностей . В передних рогах серого вещества спинного мозга аксоны латерального корково-спинномозгового пути могут непосредственно образовывать синапсы на дендритах α- и γ-мотонейронов, иннервирующих мышцы конечностей, особенно верхних (однако, как правило, это происходит через интернейроны в пределах серого вещества спинного мозга). Отдельные аксоны латерального корково-спинномозгового пути могут активировать «большие» или «малые» двигательные единицы.
Двигательная единица - это комплекс, состоящий из нейрона переднего рога спинного мозга и всех мышечных волокон, которые этот нейрон иннервирует. Нейроны малых двигательных единиц избирательно иннервируют небольшое количество мышечных волокон и участвуют в выполнении тонких и точных движений (например, при игре на пианино). Нейроны переднего рога, иннервирующие крупные мышцы (например, большую ягодичную мышцу), способны по отдельности вызвать сокращение сотни мышечных клеток сразу, так эти мышцы отвечают за грубые и простые движения.
Уникальное свойство этих корковомотонейронных волокон латерального корково-спинномозгового пути демонстрирует понятие «фракционирования», относящееся к переменной активности интернейронов, в результате чего небольшие группы нейронов могут быть избирательно активированы для выполнения конкретной общей функции. Это легко показать на указательном пальце, который может быть согнут или разогнут независимо от положения других пальцев (хотя три из его длинных сухожилий имеют общее начало с мышечным ложем всех четырех пальцев).
Фракционирование имеет большое значение при выполнении привычных движений, таких как застегивание пальто или завязывание шнурков. Травматическое или другое повреждение корковомотонейронной системы на любом уровне влечет за собой утрату навыков выполнения привычных движений, которые затем редко поддаются восстановлению.
При выполнении данных движений α- и γ-мотонейроны активируются совместно через латеральный корково-спинномозговой проводящий путь таким образом, что веретена мышц, первично задействованных в движении, посылают импульсы об активном растяжении, а веретена мышц-антагонистов - о пассивном растяжении.
Продолговатый мозг и верхние отделы спинного мозга, вид спереди.
Продемонстрированы три группы нервных волокон левой пирамиды.
б) Клетки Реншоу . Функции синапсов латерального корково-спинномозгового пути на клетках Реншоу довольно многочисленны, так как торможение на некоторых клеточных синапсах главным образом происходит за счет интернейронов типа Iа; на других синапсах данную функцию выполняют клетки Реншоу. Вероятно, наиболее важная функция - контроль совместного сокращения основных движущих мышц и их антагонистов для фиксации одного или нескольких суставов, например при работе с кухонным ножом или лопатой. Совместное сокращение происходит за счет инактивации ингибирующих интернейронов Iа клетками Реншоу.
в) Возбуждающие интернейроны . Латеральный корково-спинно-мозговой проводящий путь влияет на деятельность двигательных нейронов, расположенных в средней части серого вещества и в основании переднего рога спинного мозга, иннервирующих осевые (позвоночные) мышцы и мышцы проксимальных отделов конечностей посредством возбуждающих интернейронов. г) la-ингибирующие интернейроны. Эти нейроны также расположены в средней части серого вещества спинного мозга и активируются латеральным корково-спинномозговым путем в первую очередь при совершении произвольных движений.
Активность Ia-интернейронов способствует расслаблению мышц-антагонистов до того, как начнут сокращаться -агонисты. Кроме того, они вызывают рефрактерность мотонейронов мышц-антагонистов к стимуляции афферентами нервно-мышечного веретена при их пассивном растяжении во время движения. Последовательность процессов при произвольном сгибания коленного сустава показана на рисунке ниже.
(Обратите внимание на терминологию: в спокойном положении стоя колени человека «закрыты» в небольшом переразгибании, а четырехглавая мышца бедра находится в неактивном состоянии, о чем свидетельствует «свободное» положение надколенника. При попытке сгибания одного или обоих колен происходит подергивание четырехглавой мышцы бедра в ответ на пассивное растяжение в ней десятков мышечных веретен. Поскольку таким образом происходит сопротивление сгибанию, рефлекс называют рефлексом сопротивления.
С другой стороны, во время произвольного сгибания коленного сустава мышцы способствуют данному движению с помощью такого же механизма, но уже через рефлекс помощи. Изменение знака с отрицательного на положительный называют рефлексом перемены направления.)
д) Пресинаптические ингибиторные нейроны, обеспечивающие рефлекс растяжения . Рассмотрим движения спринтера. На каждом шаге сила тяжести тянет его тело вниз, на выпрямленное четырехглавой мышцей колено. В момент соприкосновения с землей все нервно-мышечные веретена в сокращенной четырехглавой мышце резко растягиваются, в результате чего возникает опасность разрыва мышцы. Сухожильный орган Гольджи обеспечивает некоторую защиту посредством внутреннего торможения, однако основной защитный механизм обеспечивает латеральный корково-спинномозговой путь через пресинаптическое торможение афферентов веретен вблизи их контакта с мотонейронами.
В то же время удлинение паузы до ахиллового рефлекса служит преимуществом в этой ситуации, так как происходит восстановление мотонейронов, иннервирующих заднюю часть голени, для следующего рывка. Предполагают, что степень подавления рефлекса растяжения со стороны латерального корково-спинномозгового пути зависит от конкретных движений.
е) Пресинаптическое ингибирование чувствительных нейронов первого порядка . В заднем роге серого вещества спинного мозга существует некоторое подавление передачи чувствительных импульсов в спиноталамический проводящий путь при совершении произвольных движений. Это происходит путем активации синапсов, образованных ингибирующими вставочными нейронами и первичными чувствительными нервными окончаниями.
Еще более тонкую регуляцию наблюдают на уровне тонкого и клиновидного ядер, где волокна пирамидного пути (после пересечения) способны усиливать передачу чувствительных импульсов во время медленных аккуратных движений или ослаблять ее во время совершения быстрых движений.
Последовательность событий при выполнении произвольного движения (сгибания колена). МН - мотонейроны.
(1) Активация la интернейронов ингибирует их антагонисты-α-мотонейроны.
(2) Активация агонистов α- и γ-мотонейронов.
(3) Активация экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон.
(4) Импульсация от активно растянутых нервно-мышечных веретен увеличивает активность агониста а-мотонейрона и снижает активность его антагонистов.
(5) Iа-волокна от пассивно растянутых нервно-мышечных веретен-антагонистов направляются к соответствующим рефрактерным а-мотонейронам.
Обратите внимание: последовательность «γ-мотонейронон-Ia-волокно-α-мотонейрон» образует γ-петлю.
Видео урок анатомия пирамидных путей - tractus corticospinalis et corticonuclearis
Пирамидная система , пирамидный путь (лат. tractus pyramidales, PNA) - система нервных структур. Поддерживает сложную и тонкую координацию движений.
Пирамидная система - одно из поздних приобретений эволюции. Низшие позвоночные пирамидальной системы не имеют, она появляется только умлекопитающих, и достигает наибольшего развития у обезьян и особенно у человека. Пирамидная система играет особую роль в прямохождении.
Пирамидный путь
Волокна перекрещиваются на границе головного и (большая часть - в продолговатом мозге, меньшая - в спинном). Далее они проходят через спинной мозг (передние и боковые столбы спинного мозга). В каждом сегменте спинного мозга эти волокна образуют синаптические окончания (см. ), которые отвечают за определенный участок тела (шейный отдел спинного мозга - за иннервацию рук, грудной - за туловище, а поясничный отдел - за ноги). Импульсы от коры головного мозга эти волокна передают либо непосредственно, либо через вставочныенейроны.
Проекционные зоны коры головного мозга
Непосредственное раздражение определенных участков коры головного мозга приводит к судорогам мышц, соответствующих участку коры - проекционной двигательной зоне. При раздражении верхней трети передней центральной возникает судорога мышц ноги, средней - руки, нижней - лица, причем, на стороне, противоположной очагу раздражения в полушарии. Эти судороги носят название парциальных (джексоновских). Их открыл английский невролог Д. Х. Джэксон (1835-1911). В проекционной двигательной зоне каждого полушария головного мозга представлены все мышцы противоположной половины тела.
Типы нервных волокон
Пирамидная система человека содержит около 1 млн. нервных волокон. Различают следующие типы волокон:
Наибольшее количество пирамидных клеток (клеток Беца) иннервирует мелкие мышцы, отвечающие за тонкие дифференцированные движения кисти, мимику и речевой акт. Значительно меньшее их количество иннервирует мышцы туловища и нижних конечностей.
Пирамидная система (синоним пирамидный путь) - это совокупность длинных эфферентных проекционных волокон двигательного анализатора, берущих начало преимущественно в передней центральной извилине коры головного мозга, заканчивающихся на двигательных клетках передних рогов спинного мозга и на клетках двигательных ядер , осуществляющих произвольные движения.
Пирамидный путь идет от коры, от гигантских пирамидных клеток Беца слоя V поля 4 в составе лучистого венца, занимая передние две трети заднего бедра и колено внутренней сумки головного мозга. Затем проходит через среднюю треть основания ножки мозга в мост (варолиев). В продолговатом мозге пирамидная система образует компактные пучки (пирамиды), часть волокон которых на уровне границы между продолговатым и спинным мозгом переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид). В стволе мозга от пирамидной системы к ядрам лицевого и подъязычного нервов и к двигательным ядрам отходят волокна, перекрещивающиеся несколько выше или на уровне этих ядер. В спинном мозге перекрещенные волокна пирамидной системы занимают заднюю часть боковых канатиков, неперекрещенные - передние канатики спинного мозга. Афферентные импульсы двигательный анализатор получает от мышц, суставов и . Эти импульсы проходят к коре головного мозга через зрительный бугор, откуда подходят к задней центральной извилине.
В передней и задней центральных извилинах имеются распределения корковых точек для отдельных мышц, совпадающие с распределением соответствующих мышц тела. Раздражение коркового отдела пирамидной системы, например рубцом оболочки мозга, вызывает припадки джексоновской (см.). При выпадении функции пирамидной системы в головном мозге (см.) появляются параличи или парезы (см. ), а также пирамидные симптомы (повышение сухожильных и появление патологических рефлексов, повышение мышечного парализованных мышц). Поражение кортико-нуклеарных путей лицевого нерва приводит к центральному парезу этого нерва. Очаг поражения пирамидной системы в области внутренней сумки ведет к гемиплегии (см.). Повреждение пирамидной системы в стволе мозга дает сочетание пирамидных симптомов на противоположной стороне с симптомами поражения ядер черепно-мозговых нервов на стороне поражения - альтернирующие синдромы (см.). Поражение пирамидной системы в спинном мозге - см. .
Пирамидная система (tractus pyramidalis; синоним пирамидный путь) - система длинных эфферентных проекционных волокон двигательного анализатора, берущих начало в передней центральной извилине коры мозга (цитоархитектонические поля 4 и в) и частично из других полей и областей. Свое название пирамидная система получила от так называемых пирамид продолговатого мозга, образованных на его вентральной поверхности проходящими там пирамидными трактами.
У низших позвоночных пирамидная система отсутствует. Она появляется только у млекопитающих, и ее значение в эволюции постепенно увеличивается. У человека пирамидная система достигает максимального развития, а ее волокна в спинном мозге занимают около 30% площади поперечника (у высших обезьян 21,1%, у собак 6,7%). Представительством пирамидной системы в коре мозга является ядро двигательного анализатора. У низших млекопитающих ядро двигательного анализатора пространственно не отделено от ядра кожного анализатора и имеет IV зернистый слой (признак чувствительной коры). Эти ядра взаимно перекрываются, по мере филогенетического развития все больше обособляясь друг от друга. Наиболее обособлены они у человека, хотя и у него есть остатки перекрытия в виде полей 3/4 и 5. В онтогенезе корковое ядро двигательного анализатора дифференцируется рано - в начале второй половины утробной жизни. До самого рождения поле 4 сохраняет IV зернистый слой, что представляет собой повторение в онтогенезе признаков, обнаруживаемых на ранних стадиях филогенеза млекопитающих. Обкладка миелином нервных волокон пирамидной системы осуществляется в течение 1-го года жизни.
У взрослого человека основное корковое представительство пирамидной системы соответствует цитоархитектоническим полям 4 и 6 передней центральной извилины мозга. Поле 4 характеризуется наличием гигантских пирамидных клеток Беца в слое V, агранулярностью (отсутствием гранулярных слоев) и большой шириной коры (около 3,5 мм). Поле 6 имеет сходную структуру, но не обладает гигантскими пирамидными клетками Беца. От этих полей, от гигантских пирамидных клеток Беца и от других пирамидных клеток слоев V и III, а по современным данным, и от других полей и областей коры мозга берет начало пирамидный тракт. Он образуется нисходящими волокнами калибра от 1 до 8 мк и больше, которые в белом веществе полушарий мозга, в лучистом венце сходятся по направлению к внутренней сумке, где, образуя компактный пучок, занимают передние две трети ее заднего бедра и колено.
Затем волокна пирамидной системы идут в средней трети основания ножки мозга. Вступая в мост, они распадаются на отдельные мелкие пучки, проходящие среди поперечно расположенных волокон лобно-мосто-мозжечкового пути и собственных ядер моста. В продолговатом мозге волокна пирамидной системы снова собираются в компактный пучок и образуют пирамиды. Здесь большая часть волокон переходит на противоположную сторону, составляя перекрест пирамид. В стволе мозга волокна к двигательным черепно-мозговым нервам (кортико-нуклеарные; tractns corticonuclearis) и к передним рогам спинного мозга (кортико-спинальные; tractus corticospinals lat. et ant.) идут вместе до нижнего края верхней оливы. Затем кортико-нуклеарный путь постепенно отдает свои волокна к двигательным ядрам лицевого, подъязычного, тройничного и блуждающего нервов. Эти волокна перекрещиваются на уровне ядер или непосредственно над ними. Кортико-спинальные волокна спускаются в спинной мозг (см.), где перекрещивающиеся волокна пирамидной системы сосредоточиваются в боковом столбе, занимая его заднюю часть, а неперекрещивающиеся проходят в переднем столбе. Оканчиваясь на двигательных клетках передних рогов (или на вставочных клетках) спинного мозга, волокна пирамидной системы, постепенно истощаясь, достигают крестцового отдела спинного мозга. Количество волокон пирамидной системы превышает 1 млн. Кроме двигательных, имеются и вегетативные волокна.
Корковый отдел пирамидной системы, или двигательная зона коры головного мозга, является ядром двигательного анализатора. Анализаторная, или афферентная, природа этого ядра подтверждается афферентными волокнами, идущими к нему от зрительного бугра. Как установлено, волокна пирамидной системы берут начало с более широкой территории коры мозга, чем передняя центральная извилина и пирамидная система тесно связана с экстрапирамидной системой, особенно в корковом отделе (рис. 1). Поэтому при самых различных локализациях поражений головного мозга обычно в той или иной степени страдает пирамидная система.
Физиологически пирамидная система является системой, осуществляющей произвольные движения, хотя последние в конечном счете есть результат деятельности всего мозга. В передней центральной извилине имеется соматотопическое распределение корковых точек для отдельных мышц, электрическое раздражение которых вызывает дискретные движения этих мышц. Особенно широко представлены мышцы, выполняющие наиболее тонкие рабочие произвольные движения (рис. 2).
Рис. 1. Схема пирамидного тракта и распределения мест его возникновения в коре мозга: 1 - лимбическая область; 2 - теменная область; 3 - прецентральная область; 4 - лобная область; 5 - островковая область; 6 - височная область; 7 - зрительный бугор; 8 - внутренняя сумка.
Рис. 2. Схема соматотопического распределения мышц конечностей, туловища и лица в коре передней центральной извилины (по Пенфилду и Болдри).
Поражения пирамидной системы у низших млекопитающих не вызывают значительных нарушений двигательных функций. Чем выше организовано млекопитающее, тем более значительны эти нарушения. Патологические процессы в корковом отделе пирамидной системы, особенно в передней центральной извилине, раздражающие кору мозга, вызывают парциальную (частичную), или джексоновскую, эпилепсию, проявляющуюся преимущественно клоническими судорогами мышц противоположной половины лица, туловища и конечностей на противоположной стороне. Выпадения функций пирамидной системы проявляются параличами, парезами.
Поражения пирамидной системы выявляются при неврологическом исследовании произвольных (активных) движений, их объема в различных суставах, мышечной силы, мышечного тонуса и рефлексов в сочетании с другими неврологическими симптомами. Все большее диагностическое значение приобретают электроэнцефалография и электромиография. При одностороннем поражении коры головного мозга в зоне передней центральной извилины чаще всего наблюдаются моноплегии и монопарезы руки или ноги противоположной стороны тела. Поражение кортико-нуклеарных путей лицевого нерва обычно выражается центральным парезом нижней и средней ветвей этого нерва. Менее пораженной обычно оказывается верхняя ветвь ввиду ее двусторонней иннервации, хотя и ее поражение нередко удается выявить (больной не может изолированно закрыть глаз на стороне поражения). Очаговое поражение пирамидной системы в области внутренней сумки ведет обычно к гемиплегии (или гемипарезу), а при двустороннем поражении к тетраплегии.
Поражения пирамидной системы в области ствола мозга определяются по сочетанию пирамидных симптомов на противоположной стороне с поражением ядер черепно-мозговых нервов или их корешков на стороне поражения, то есть по наличию альтернирующих синдромов (см.).
При пирамидных гемиплегиях и гемипарезах обычно больше всего страдают дистальные отделы конечностей.
Гемиплегии и гемипарезы при поражении пирамидной системы обычно характеризуются повышением сухожильных рефлексов, повышением мышечного тонуса, утратой кожных рефлексов, особенно подошвенного, возникновением патологических рефлексов - экстензорных (Бабинского, Оппенгейма, Гордона и др.) и флексорных (Россолимо, Менделя - Бехтерева и др.), а также защитных рефлексов. Сухожильные и периостальные рефлексы вызываются с расширенной зоны. Появляются перекрестные рефлексы и содружественные движения - так называемые синкинезии (см.). В начальных стадиях пирамидной гемиплегии мышечный тонус (а иногда и рефлексы) бывает снижен в силу диасхиза (см.). Повышение мышечного тонуса выявляется позднее - спустя 3-4 недели от начала поражения. Чаще всего, особенно при капсулярных поражениях, повышение мышечного тонуса преобладает в сгибателях предплечья и разгибателях голени. Такое распределение мышечной гипертонии ведет к появлению контрактуры типа Вернике - Манна (см. Вернике-Манна тип контрактур).
