Спинной мозг переходит в продолговатый мозг и варолиев мост. Этот отдел головного мозга расположен над спинным мозгом. Он также выполняет две функции: 1) рефлекторную и 2) проводниковую. В продолговатом мозге и варолиевом мосту расположены ядра черепномозговых нервов, регулирующих кровообращение, и другие вегетативные функции; несмотря на свою малую величину, эта часть нервной системы необходима для сохранения жизни.
В продолговатом мозге и варолиевом мосту находятся ядра восьми последних черепномозговых нервов.
5-й. Тройничный нерв . Смешанный нерв. Состоит из эфферентных моторных и афферентных нейронов. Моторные нейроны иннервируют жевательные мышцы. Афферентные нейроны, которых значительно больше, проводят импульсы из рецепторов всей кожи лица и передней части волосистой кожи головы, конъюнктивы (оболочки глаза, покрывающей заднюю поверхность век и переднюю часть глаза включительно до роговицы глазною яблока), слизистых оболочек носа, рта, органов вкуса передних двух третей языка, твердой мозговой оболочки, надкостницы костей лица, зубов.
6-й. Отводящий нерв . Исключительно моторный, иннервирует только одну мышцу, - наружную прямую мышцу глаза.
7-й. Лицевой нерв . Смешанный нерв. Почти исключительно моторный. Моторные нейроны иннервируют все мимические мышцы лица, мышцы ушной раковины, стремянную, подкожный мускул шеи, шилоподъязычный мускул и заднее брюшко двубрюшного мускула нижней челюсти.
Секреторные нейроны иннервируют слезные железы, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Афферентные волокна проводят импульсы от органов вкуса передней части языка.
8-й. Слуховой нерв . Афферентный нерв. Состоит из двух различных ветвей: нерва улитки и вестибулярного нерва, различных по функции. Нерв улитки начинается в улитке и является слуховым, а вестибулярный нерв начинается в вестибулярном аппарате внутреннего уха и участвует в поддержании положения тела в пространстве.
9-й. Языкоглоточный нерв . Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют шилоглоточную мышцу и некоторые мышцы глотки. Секреторные нейроны иннервируют околоушную слюнную железу. Афферентные волокна проводят — импульсы из рецепторов каротидного синуса, органов вкуса задней трети языка, зева, слуховой трубы и барабанной полости.
10-й. Блуждающий нерв . Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют мышцы мягкого нёба, сжимателей глотки и.всю мускулатуру гортани, а также гладкую мускулатуру пищеварительного канала, трахеи и бронхов и некоторой части кровеносных сосудов. Группа моторных нейронов блуждающего нерва иннервирует сердце. Секреторные нейроны иннервируют железы желудка и поджелудочную железу, а возможно также печень и почки.
Афферентные волокна блуждающего нерва проводят импульсы из рецепторов мягкого нёба, всей задней поверхности глотки, большей части пищеварительного канала, гортани, легких и дыхательных путей, мышцы сердца, дуги аорты и наружного слухового прохода.
11-й. Добавочный нерв . Исключительно моторный нерв, иннервирующий две мышцы: грудиноключичнососцевидную и трапециевидную.
12-й. Подъязычный нерв . Исключительно моторный нерв, иннервирующий все мышцы языка.
Проводящие пути продолговатого мозга
Через продолговатый мозг проходят спинномозговые пути, связывающие спинной мозг с вышерасположенными отделами нервной системы, и проводящие пути самого продолговатого мозга.
Собственно проводящие пути продолговатого мозга: 1) вестибулоспинальный путь, 2) оливо-спинальный путь и пути, соединяющие продолговатый мозг и варолиев мост с мозжечком.
Важнейшие ядра продолговатого мозга - ядра Бехтерева и Дейтерса и нижняя олива, при участии которых осуществляются тонические рефлексы. Ядра Бехтерева и Дейтерса связывают продолговатый мозг с мозжечком и красным ядром (средний мозг). Из нижней оливы выходит оливо-спинальный путь. Верхняя олива связана с отводящим нервом, что объясняет движение глаз при .
Децеребрационная и восковидная ригидность (контрактильный и пластический тонус)
У животного, у которого сохранен только спинной мозг, могут быть получены затяжные тонические . Постоянный приток импульсов из проприоцепторов в нервную систему поддерживает рефлекторный тонус мускулатуры, благодаря эфферентным импульсам, исходящим из спинного мозга и различных отделов головного мозга (продолговатого, мозжечка, среднего и промежуточного). Перерезка афферентных нервов конечности влечет за собой исчезновение тонуса ее мускулатуры. После выключения моторной иннервации конечности тонус ее мускулатуры также исчезает. Следовательно, для получения тонуса необходима сохранность рефлекторного кольца, ТИК как тонус вызывается рефлекторно.
Вестибулярный аппарат - сложно устроенный орган, состоящий из двух частей: статоцистных органов преддверия (филогенетически более древних) и полукружных каналов, появившихся в филогенезе позднее.
Полукружные каналы и преддверие - разные рецепторы. Импульсы из полукружных каналов вызывают двигательные рефлексы глаз и конечностей, а импульсы из преддверия автоматически обеспечивают рефлекторное сохранение и выравнивание нормального соотношения между положением головы и туловища.
Преддверие - полость, разделенная костным гребешком на две части: переднюю часть - круглый мешочек - sacculus и заднюю, или маточку, - utriculus, имеющую овальную форму. Обе части преддверия покрыты изнутри плоским эпителием и содержат эндолимфу. В них имеются отдельные участки, которые называются пятнышками и состоят из цилиндрического эпителия, содержащего опорные и волосковые клетки, связанные с афферентными нервными волокнами вестибулярного нерва. В мешочках имеются известковые камешки - статолиты или отолиты, которые прилегают к волосковым клеткам пятнышек и состоят из мелких кристалликов известковых солей, склеенных слизью с волосковыми клетками (статоцистные органы). У различных животных статолиты либо давят на волосковые клетки, либо растягивают волоски, повисая на них при поворотах головы. Раздражителем волосковых клеток гребешков в ампулах полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, является движение заполняющей их эндолимфы, возникающее при поворотах головы.
К волосковым клеткам вестибулярного аппарата подходят волокна нейронов, расположенных в узле Скарпа, находящегося в глубине внутреннего слухового прохода. От этого узла афферентные импульсы направляются по вестибулярной ветви слухового нерва и далее в продолговатый, средний, промежуточный мозг и височные доли больших полушарий.
При поворотах головы афферентные импульсы, возникающие в вестибулярных аппаратах, передаются по вестибулярным проводящим путям в продолговатый мозги вызывают рефлекторное повышение тонуса шейных мышц на стороне поворота, так как каждый вестибулярный аппарат управляет тонусом мышц своей стороны. После разрушения вестибулярного аппарата на одной стороне мышцы па другой стороне берут перевес, и голова поворачивается в здоровую сторону, а в результате и туловище поворачивается в здоровую сторону. Шейные рефлексы на тонус мускулатуры рук существуют у 3-4-х месячных зародышей человека.
Р. Магнус обнаружил, что эти тонические рефлексы резко выступают у детей, не имеющих больших полушарий головного мозга от рождения и в результате заболеваний. У здоровых людей положение тела в пространстве определяет, в первую очередь, зрение. В регуляции положения тела в пространстве и его движений участвуют также афферентные импульсы из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов шейных мышц и сухожилий и остальных мышц, а также из рецепторов кожи. Координация движений обеспечивается сочетанием афферентных импульсов из органов зрения, слуха, рецепторов кожи и главным образом из проприоцепторов и вестибулярного аппарата.
Во время движений тела благодаря сочетанию раздражения проприоцепторов и рецепторов кожи возникают ощущения, которые называются кинестезическими. Эти ощущения особенно совершенствуются у летчиков, физкультурников, лиц некоторых профессий, требующих тонких и точных движений. Кинестезические ощущения у фехтовальщиков и боксеров выше, чем у гимнастов.
Особенно велика роль кинестезических ощущений, возникающих при раздражении вестибулярного аппарата. Роль афферентных импульсов из проприоцепторов и кожи показана на животных, у которых перерезались задние столбы спинного мозга, проводящие эти импульсы. В результате выпадения импульсов из проприоцепторов и кожи у животных нарушалась координация движений, наблюдалась атаксия (В. М. Бехтерев, 1889). Люди, страдающие перерождением задних столбов, теряют ощущение положения тела и способность регулировать движения по направлению и силе. У них также имеется атаксия.
Статоцистные органы преддверия регулируют главным образом позу. Они воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение и замедление, изменение и центробежной силы. Эти восприятия обусловлены тем, что перемещения головы или тела изменяют относительно постоянное давление статолитов и эндолимфы на пятнышки. При указанных перемещениях головы и туловища возникают тонические рефлексы, восстанавливающие исходное положение. При надавливании статолита овального мешочка на воспринимающие волосковые клетки вестибулярного нерва повышается тонус сгибателей шеи, конечностей и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставлении статолита, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Таким образом регулируется движение туловища вперед и назад. Статолитовый прибор круглого мешочка регулирует наклоны тела в стороны и участвует в установочных рефлексах, так как увеличивает тонус отводящих мышц на стороне раздражения и приводящих мышц - на противоположной стороне.
Некоторые, тонические рефлексы осуществляются с участием среднего мозга; к ним относятся выпрямительные рефлексы. При выпрямительных рефлексах вначале поднимается голова, а затем выпрямляется туловище. Кроме вестибулярных аппаратов и проприоцепторов шейных мышц, в этих рефлексах участвуют рецепторы кожи и сетчатка обоих глаз.
При изменении положения головы на сетчатке глаз получаются изображения окружающих предметов, необычно ориентированных по отношению к положению животного. Благодаря выпрямительным рефлексам возникает соответствие изображения окружающих предметов на сетчатке и положения животного в пространстве. Все эти рефлексы продолговатого и среднего мозга называются рефлексами позы, или статическими. Они не перемещают тело животного в пространстве.
Кроме рефлексов позы, имеется другая группа рефлексов, которые координируют движения при перемещениях тела животного в пространстве и называются статокинетическими.
Полукружные каналы воспринимают начало и конец равномерного вращательного движения и угловое ускорение благодаря отставанию эндолимфы от стенок полукружных каналов при движениях, вследствие инерции, что воспринимается афферентными волокнами вестибулярного нерва. При вращении организма возникают тонические рефлексы. При этом голова до известного предела медленно отклоняется в сторону, противоположную движению (компенсаторные движения), затем быстро возвращается в нормальное положение. Такие движения многократно повторяются. Это обозначается как нистагм головы. Глаза также медленно отклоняются в сторону, противоположную вращению, а потом быстро возвращаются в исходное положение. Эти мелкие колебательные движения глаз называются глазным нистагмом. После прекращения вращения голова и туловище отклоняются в сторону вращения, а глаза - в противоположную сторону.
Головы облегчают передвижения туловища и конечностей. При нырянии пловец определяет положение головы и выплывает на поверхность благодаря афферентным импульсам из вестибулярного аппарата.
При быстром подъеме вверх голова у животного в начале движения опускается к низу, а передние конечности сгибаются. При опускании вниз такие движения наблюдаются в обратном порядке. Эти лифтные рефлексы получаются с вестибулярных аппаратов. При резком опускании животного вниз наблюдается рефлекс готовности к прыжку, который заключается в выпрямлении передних конечностей и приведении задних конечностей к туловищу. При свободном падении животного вначале появляется выпрямительный рефлекс головы, затем рефлекторный поворот туловища в нормальное положение, вызываемый возбуждением проприоцепторов шейных мышц, а также рефлекс готовности к прыжку, вызываемый с полукружных каналов вестибулярного аппарата. При возбуждении вестибулярного аппарата при быстром подъеме лифта и в начале спуска лифта испытываются ощущения падения вниз, недостатка опоры и иллюзия удлинения роста. При внезапной остановке лифта ощущаются утяжеление тела, придавливание тела к ногам и иллюзия уменьшения роста. Вращение вызывает ощущение вращательного движения в соответствующую сторону, а при остановке - в противоположную.
Исторически формирование центральной нервной системы привело к тому, что продолговатый мозг человека является своеобразным центром жизненно важных функций, например, управления дыханием и работой сердечно-сосудистой системы.
Расположение продолговатого мозга
Как и остальные отделы головного мозга, продолговатый мозг располагается в полости черепа. Он занимает небольшое пространство в его затылочной части, вверху гранича с варолиевым мостом, а книзу через большое затылочное отверстие без четкой границы переходя в спинной мозг. Его передняя срединная щель представляет собой продолжение одноименной борозды спинного мозга. У взрослого человека длина продолговатого мозга составляет 8 см, его поперечник - около 1,5 см. В начальных отделах продолговатый мозг имеет вытянутую форму, напоминающую утолщения спинного. Затем он как бы расширяется, и перед его переходом в промежуточный мозг от него в обе стороны отходят массивные утолщения. Они называются ножками продолговатого мозга. При их помощи продолговатый мозг соединен с полушариями мозжечка, который как бы "сидит" на его последней трети.
Внутреннее строение продолговатого мозга
Как внешне, так и внутренне данный отдел головного мозга имеет ряд характерных только для него особенностей. Снаружи он покрыт гладкой эпителиальной оболочкой, которая состоит из клеток-сателлитов, внутри него - многочисленные проводные пути. Только в области последней трети имеются скопления ядер нейронов. Это центры дыхания, управления тонусом сосудов, работой сердца, а также некоторых простых врожденных рефлексов.
Назначение продолговатого мозга
Строение и функции продолговатого мозга определяют его особое место во всей нервной системе. Он играет важную роль как связующее звено всех остальных структур головного мозга со спинным. Так, именно через него кора головного мозга получает всю информацию о контактах тела с поверхностями
Другими словами, благодаря продолговатому мозгу работают практически все тактильные рецепторы. К основным его функциям относят:
- Участие в регулировании работы важнейших систем и органов. В продолговатом мозге расположены центр дыхания, сосудисто-двигательный центр и центр регуляции сердечного ритма.
- Осуществление некоторой рефлекторной деятельности с помощью нейронов: мигания век, кашлевого и чихательного, рвотного рефлексов, а также регулирования слезотечения. Они относятся к так называемым защитным рефлексам, которые обеспечивают способность человеческого организма противостоять вредным факторам внешнего окружения.
- Обеспечение трофических рефлексов. Именно благодаря продолговатому мозгу дети первых лет жизни имеют стойкий сосательный рефлекс. Также сюда относятся жизненно важные рефлексы глотания и секреции пищеварительных соков.
- Наконец, именно этот отдел мозга считается важнейшим звеном в формировании устойчивости и координации человека в пространстве.
Продолговатый мозг – это продолжение спинного мозга, местом его начала является верхняя граница первого шейного позвонка (C 1). По форме он напоминает перевернутый конус с усеченной верхушкой и имеет сравнительно небольшие размеры: средняя длина 25 мм, ширина у основания 22 мм, толщина 14 мм. Весит продолговатый мозг в среднем около 6 грамм.
Развитие
В процессе онтогенеза продолговатый мозг развивается из нервной трубки. На пятой неделе эмбрионального развития идет стадия трех мозговых пузырей, где он берет свое начало из ромбовидного мозга, rhombencephalon. Морфологические особенности рельефа продолговатого мозга обусловлены метаморфозами в процессе органогенеза. Боковые стенки нервной трубки становятся толще, а дорсальная стенка, наоборот, истончается и остается только в виде тонкой пластинки со слоем эпендимального эпителия и прилежащей к ней снаружи сосудистой оболочкой IV желудочка.
Строение
Теперь поговорим о морфологической составляющей. В продолговатом мозге выделяют Вентральную, дорсальную и боковые стороны, а так же белое и серое вещество. Начнем рассмотрение с рельефа сторон и важных анатомических образований, которые там располагаются.
Самая вариативная в своем строении дорсальная поверхность. В центре неё идет задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior. По бокам от неё расположены два пучка: тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха – это продолжения задних канатиков спинного мозга. С двух сторон, латеральнее от клиновидного пучка, находятся боковые канатики, которые в середине продолговатого мозга образуют небольшие утолщения, они носят название нижние ножки мозжечка, pedunculus cerebellaris inferior. Между этими ножками образуется площадка в форме треугольника – это нижняя половина ромбовидной ямки. Важно отметить, что данную структуру выделяют только анатомически.
Теперь переходим на боковые поверхности. Латеральнее от пирамид находится передняя латеральная борозда, sulcus anteriolateralis, которая так же является продолжением одноименной борозды на спинном мозге. Следом за ней располагаются оливы, olive. За оливами идет задняя латеральная борозда, sulcus posteriolateralis, не имеющая аналогов на спинном мозге. Из неё будут выходить корешки черепных нервов: добавочного (n. accessorius XI пара), блуждающего (n. vagus X пара), языкоглоточного (n. glossopharyngeus IX пара).
И наконец, на вентральной стороне находятся пирамиды продолговатого мозга, pyramides medullae oblongatae. Они располагаются по бокам от передней срединной щели, fissura mediana anterior, которая является продолжением одноименной борозды на спинном мозге. На границе со спинным мозгом волокна пирамид перекрещиваются, образуя перекрест пирамид, decussatio pyramidum.
Ядра
Теперь поговорим о внутреннем строении продолговатого мозга. Он состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представлено ядрами, а белое нервными волокнами продольного направления, которые в последствие образуют нисходящие пути. Но обо всем по порядку.
Начнем мы изучение внутреннего строения с серого вещества. По форме оно отличается от такового в спинном мозге: здесь оно представлено исключительно ядрами. Традиционно их делят на четыре группы:
Первая группа: тонкое и клиновидное ядра. Они располагаются в одноименных бугорках и представляют собой терминальные нейроны волокон тонкого и клиновидного пучков. Важной особенностью здесь является ход волокон. Основная часть аксонов этих ядер единым пучком направляется вентрально, а затем на противоположную сторону и вверх. В области срединной линии эти волокна образуют перекрест медиальных петель, decussatio lemniscorum medialium. Окончание медиальной петли находится на ядрах таламуса, что обуславливает второе название для пучка Голля – бульбарно-таламический тракт, tr. bulbothalamicus. Оставшиеся аксоны составляют другой путь – бульбарно-мозжечковый, tr. bulbocerebellaris.Эти волокна идут по направлению кпереди, выходят на вентральную поверхность продолговатого мозга около передней срединной щели, огибают пирамиды и в составе нижних ножек мозжечка входят в него.
Вторая группа ядер – ядра оливы. От коры полушарий большого мозга и от красных ядер среднего мозга идут нервные волокна к ядрам оливы. Здесь, как и в предыдущей группе ядер путь идет контрлатерально, то есть большая часть аксонов переходит на противоположную сторону и входит в мозжечок в составе его нижней ножки, образуя оливо-мозжечковый путь, tr. olivocerebellaris. Оставшаяся часть аксонов будет формировать нисходящий оливо-спинномозговой путь, tr. olivospinalis.
Чуть дорсальнее оливы располагается третья группа ядер – ядра ретикулярной формации, nuclei formation reticularis. Известно, что продолговатый мозг является довольно важной частью ЦНС, так как в нем располагаются нервные центры сложных рефлекторных актов дыхания, сердцебиения, центр регуляции тонуса сосудов и мышц. Представителями этих центров являются крупные ядра ретикулярной формации. Так же там присутствуют, так называемые, неспецифические ядра, которые являются вставочными нейронами сегментарного аппарата ствола мозга.
Четвертая группа ядер представлена ядрами черепных нервов IX-XII пар. Все они располагаются на задней поверхности продолговатого мозга, ближе к полости IV желудочка. Начнем с XII пары – подъязычного нерва, его ядра лежат в области подъязычного треугольника, в медиальной части нижнего угла ромбовидной ямки. Ростральнее (выше) лежит ядро добавочного нерва, n. accessorius. В продолговатом мозге на дорсальной поверхности, в пределах треугольника блуждающего нерва, выделяют небольшую область - серое крыло, ala cinerea. В ней находится проекция вегетативного парасимпатического дорсального ядра блуждающего нерва, nucleus dorsalos nervi vagi. Еще выше дорсального ядра блуждающего нерва лежит вегетативное парасимпатическое ядро IX пары, n. glossopharyngeus – нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior. Латеральнее от вегетативных ядер, которые мы только что рассмотрели, лежит структура вытянутой формы, содержащая в себе чувствительные ядра для X и IX пары черепных нервов – это ядро одиночного пути, nuclei tractus solitarii. Далее следует интересный момент, в большинстве учебников говорится, что двойное ядро, nucleus ambiguous, является общим для двух пар черепных нервов – X и IX пар, но это не совсем точно. Есть информация, что оно является общим для трех пар, таким образом, nucleus ambiguous является двигательным ядром еще и для XI пары, n. accessories. Оно имеет проекцию в области задней срединной борозды, в нижнем отделе ромбовидной ямки. На этом мы завершаем рассмотрение серого вещества и переходим к белому.
Белое вещество продолговатого мозга состоит из нервных волокон продольного направления. Эти волокна подразделяются на два типа: афферентные, несущие информацию к нервным структурам ЦНС (восходящие) и афферентные, несущие информацию на периферию, к рабочим органам и тканям (нисходящие).
Восходящие волокна преимущественно идут от спинного мозга. Уже известные нам пучки Голля и Бурдаха, которые расположены по бокам от задней срединной борозды, заканчиваются на нейронах одноименных ядер и составляют восходящие тракты: бульбо-таламический и бульбо-церебеллярный. Ближе к латеральной поверхности лежат передний и задние спинно-мозжечковые тракты: пучки Говерса и Флексига. Первый идет латерально и входит в мозжечок в составе его нижней ножки, а вентральный пучок Говерса, который следует контрлатерально (совершает перекрест), минуя таламус, продолжается в мост. Медиальнее от пучка Говерса лежит спиноталамический путь, tr. spinothalamicus, который носит второе название – lemniscus spinalis, спинномозговая петля. Она объединяет волокна одноименных трактов, которые идут по бокам и спереди в спинном мозге.
Основную массу путей составляют волокна, идущие вниз. Нисходящие волокна – это тракты, которые начинаются от различных двигательных ядер головного мозга.
Нисходящие пути подразделяются на пирамидные и экстрапирамидные, а последние, в свою очередь, на старые и новые. Через продолговатый мозг идут пирамидные и старые экстрапирамидные тракты. К первой группе путей относят: кортико-спинальный, tr. corticospinalis, а в последующем - tr. corticospinalis lateraralis et anterior. Самый крупный нисходящий путь – кортико-спинальный, tr. corticospinalis лежит на вентральной поверхности продолговатого мозга. До входа в него он идет по своей стороне, а после совершает перекрест и идет в боковой канатик спинного мозга уже под другим названием – tr. corticospinalis lateraralis. Небольшая часть волокон, которые вошли в перекрест, продолжают свой путь в переднем канатике, образуя передний корково-спинномозговой тракт, tr. corticospinalis anterior.
На дорсальной поверхности находится два пучка, которые содержат в себе проводящие пути вегетативной нервной системы: задний и медиальный продольные пучки, fasciculus longitudinalis posterior et medialis. Медиальный продольный пучок – важный ассоциативный путь, который связывает ядра нервов глазных мышц между собой, что обуславливает замыкание рефлекса сочетанного поворота головы и глаз в сторону звука на уровне продолговатого мозга.
К старым экстрапирамидным путям, проходящим через продолговатый мозг относят: крыше-спинномозговой путь, tr. tectospinalis, ретикулярно-спинномозговой путь, tr. reticulospinalis, преддверно-спинномозговой путь, tr. vestibulospinalis, красноядерно-спинномоговой путь, tr.rubrospinalis. Крыше-спинномозговой путь, tr. tectospinalis, лежит спереди от медиального пучка. Дорсальнее от пирамид располагается ретикулярно-спинномозговой путь, tr. reticulospinalis. Латеральнее лежит преддверно-спинномозговой путь, tr. vestibulospinalis, а медиальнее спинно-таламического пути проходит красноядерно-спинномоговой путь, tr.rubrospinalis. Функциональная анатомия данных путей обуславливает выполнение сложных рефлекторных актов, например: в быстрые моторные реакции в ответ на неожиданные раздражители или могут участвовать в торможении деятельности двигательных нейронов спинного мозга.
На этом мы завершили рассмотрение основных путей, идущих через продолговатый мозг. Так же там присутствуют тракты, связывающие чувствительные ядра черепных нервов (IX и X пар) с интеграционными центрами большого мозга – это пути ядерно-таламический, tr. nucleothalamicus и ядерно-мозжечковый, tr. nucleocerebellaris. В совокупности они будут обеспечивать общую чувствительность в области головы и отвечают за получение информации от интерорецепторов.
Функции
После детального изучения всех важных структур продолговатого мозга, а именно его морфологических компонентов и транзитных путей можно сделать вывод об основных функциях продолговатого мозга:
1. Сенсорная – восприятие афферентных влияний от рецепторов и их обработка
2. Проводниковая – проведение нервных импульсов через продолговатый мозг в другие отделы ЦНС и к эффекторным структурам
3. Рефлекторная – на уровне продолговатого мозга замыкаются важные витальные рефлексы: организация и регуляция дыхания и кровообращения, поддержание позы и защитные рефлексы (кашель, чихание, рвота)
4. Интегративная – на нейронах продолговатого мозга запрограммированы алгоритмы сложных регуляторных процессов, которым необходимо взаимодействие с другими центрами иных отделов нервной системы.
Продолговатый мозг, medulla oblongata (myelencephalon, bulbus) ,- производное ромбовидного мозга, который на стадии пяти пузырей разделяется на задний мозг, metencephalon , и продолговатый мозг, myelencephalon.
Топография продолговатого мозга .
Являясь частью ствола мозга, он представляет собой продолжение спинного мозга в виде его утолщения.
Продолговатый мозг имеет форму конуса , несколько сдавленного в задних отделах и округлого в передних. Его узкий конец направлен вниз к спинному мозгу, верхний, расширенный,- к мосту и мозжечку.
Границей между продолговатым и спинным мозгом считают место выхода верхней корешковой нити первого шейного нерва или нижний уровень перекреста пирамид. От моста продолговатый мозг отделяет хорошо выраженная на передней поверхности поперечно идущая бульбарно-мостовая борозда, из которой выходит на поверхность мозга отводящий нерв.
Продольный размер продолговатого мозга составляет 3,0-3,2 см, поперечный - в среднем до 1,5 см, переднезадний - до 1 см.
Продолговатый мозг, medulla oblongata
, мост, pons, и ножки мозга, pedunculi cerebri;
вид спереди.
Передняя (вентральная) поверхность продолговатого мозга расположена на скате и занимает его нижний участок до большого затылочного отверстия. На ней проходит передняя срединная щель, fissura mediana ventralis (anterior), которая является продолжением одноименной щели спинного мозга.
На уровне выхода корешковых нитей I пары шейных нервов передняя срединная щель несколько прерывается, становится менее глубокой вследствие образуемого здесь перекреста пирамид (моторный перекрест), decussatio pyramidum (decussatio motoria).
В верхних отделах передней поверхности продолговатого мозга с каждой стороны передней срединной щели располагается конусообразный валик - пирамида (продолговатого мозга), pyramis (medullae oblongatae).
На поперечных разрезах продолговатого мозга можно определить, что каждая пирамида представляет собой комплекс пучков (они видны, если растянуть в стороны края передней срединной щели), которые частично взаимно перекрещиваются. Далее волокна переходят в систему бокового канатика спинного мозга, где следуют как латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь . Остальная, меньшая, часть пучков, не входя в перекрест, следует в системе переднего канатика спинного мозга как передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь . Эти пути объединяют в единый пирамидный путь.
Кнаружи от пирамиды располагается продолговато-округлое возвышение - олива, oliva. Она выступает на передней поверхности бокового канатика; сзади ее ограничивает позадиоливная борозда, sulcus retroolivaris.
Продолговатый мозг, medulla
oblongata; вид сверху и несколько
спереди.
Оливу от пирамиды отделяет переднелатеральная борозда, sulcus ventrolateralis (anterolateralis) , являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга.
Переход этой борозды со спинного мозга на продолговатый сглаживается поперечно идущими наружными дугообразными волокнами, fibrae arcuatae externae, которые, располагаясь у нижнего края оливы, направляются к пирамиде.
Различают передние и задние наружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae ventrales (anteriores) et dorsales (posteriores).
Передние наружные дугообразные волокна являются отростками клеток дугообразных ядер, nuclei arcuati ,- скоплений серого вещества, прилежащих к передней и медиальной поверхностям пирамиды. Эти волокна выходят на поверхность продолговатого мозга в области передней срединной щели, огибают пирамиду и оливу, следуют в составе нижней мозжечковой ножки к ядрам мозжечка.
Задние наружные дугообразные волокна образованы отростками клеток дополнительного клиновидного ядра, nucleus cuneatus accessorius , и направляются в мозжечок в составе нижней мозжечковой ножки своей стороны. Добавочное клиновидное ядро расположено дорсолатерально по отношению к клиновидному ядру, nucleus cuneatus . Из глубины переднелатеральной борозды выходит на поверхность продолговатого мозга от 6 до 10 корешков подъязычного нерва.
На поперечных разрезах, проведенных через оливы, кроме нервных волокон, можно также различить скопления серого вещества. Наибольшее из скоплений подковообразное, со складчатой поверхностью - это оливный плащ, amiculum olivare , а само ядро - нижнее оливное ядро, nucleus olivaria caudalis , в котором имеются ворота нижнего оливного ядра, hilum nuclei olivaris caudalis (inferioris), для оливомозжечкового пути.
Другие ядра меньшего размера: одно залегает кнутри - медиальное добавочное оливное ядро, nucleus olivaris accessorius medialis , другое кзади - заднее добавочное оливное ядро, nucleus olivaris accessorius dorsalis (posterior) .
На дорсальной (задней) поверхности продолговатого мозга располагается задняя срединная борозда, sulcus medianus dorsalis (posterior). Направляясь кверху, она достигает тонкой мозговой пластинки - задвижки, obex . Последняя, натянутая между бугорками тонкого ядра, представляет собой часть крыши IV желудочка в области заднего угла ромбовидной ямки. Под задвижкой полость центрального канала спинного мозга переходит в полость IV желудочка.
Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea; вид сверху и сзади.
Кнаружи от задней срединной борозды проходят две борозды: одна ближе к срединной борозде - промежуточная борозда , другая более латерально - заднелатеральная борозда, sulcus dorsolateralis (posterolateralis). Из глубины последней выходят на поверхность продолговатого мозга 4-5 корешков языкоглоточного нерва, 12-16 корешков блуждающего нерва и 3-6 черепных корешков добавочного нерва.
Задняя срединная и заднелатеральная борозды ограничивают задний канатик, funiculus posterior , являющийся продолжением одноименного канатика спинного мозга. Промежуточная борозда разделяет задний канатик на два пучка. Один пучок залегает между ней и задней срединной бороздой- это тонкий пучок, fasciculus gracilis, переходящий вверху в утолщение - бугорок тонкого ядра, tuberculum gracile. Второй пучок расположен между промежуточной и заднелате-ральной бороздами - это клиновидный пучок, fasciculus cuneatus , переходящий вверху в менее выраженный бугорок клиновидного ядра, tuberculum cuneatum . Каждый бугорок без резких границ переходит в нижнюю мозжечковую ножку.
В обоих бугорках залегают скопления серого вещества: в бугорке тонкого ядра - тонкое ядро, nucleus gracilis, в бугорке клиновидного ядра - клиновидное ядро, nucleus cuneatus. На клетках этих ядер заканчиваются волокна соответствующих пучков заднего канатика.
На дорсальной поверхности продолговатого мозга между клиновидным цучком и корешками добавочного нерва находится непостоянное возвышение - тройничный бугорок, tuberculum trigeminale. Он образован каудальным отделом ядра спинномозгового пути тройничного нерва.
Тотчас у верхнего конца заднелатеральной борозды, над корешками языкоглоточного нерва, в виде продолжения заднего и бокового канатиков располагается полукруглое утолщение - нижняя мозжечковая ножка. В состав каждой нижней мозжечковой ножки, правой и левой, входят волокна проводящих систем, которые образуют в ней латеральную, большую, и медиальную, меньшую, части.
На поперечных разрезах продолговатого мозга дорсальнее пирамид, между ядрами олив, залегают волокна, составляющие восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным. Ретикулярная формация, formatio reticularis, продолговатого мозга представлена многочисленными скоплениями нейронов и сложно переплетающимися волокнами. Она располагается преимущественно в дорсомедиальной части продолговатого мозга и без отчетливой границы переходит в ретикулярную формацию моста. В этой же зоне располагаются ядра VIII-XII пар черепных нервов.
В ретикулярную формацию продолговатого мозга входит также ряд клеточных скоплений, локализующихся вблизи ядра подъязычного нерва и ядра одиночного пути: заднее парамедианное ядро, nucleus paramedianus dorsalis (posterior) ; вставочное ядро, nucleus intercalatus , ядро околоодиночного пути, nucleus parasolitarius ; комиссуральное ядро, nucleus соmissuralis.
Центральный стержень вещества продолговатого мозга, образованный скоплениями ретикулярных клеток и их отростками, обозначают как шов продолговатого мозга, raphe medullae oblongatae.
Расположенные парамедианно группы клеток ретикулярной формации обозначают как ядра шва, nuclei raphae.
Головной мозг - это важнейший орган, регулирующий абсолютно все аспекты жизнедеятельности человека. Он отличается довольно сложным анатомическим строением. Один из значимых его отделов - продолговатый мозг, строение и функции которого будут подробно рассмотрены в нашей статье.
Вконтакте
Одноклассники
Подразделяются на несколько групп:
- Защитные - икота, чихание, кашель, рвота и пр.
- Сердечные и сосудистые рефлексы.
- Регулирующие вестибулярный аппарат.
- Пищеварительные.
- Рефлексы вентиляции лёгких.
- Установочные рефлексы, отвечающие за поддержание позы и мышечный тонус.
Анатомия
Эта часть центральной нервной системы непосредственно участвует в обработке информации , которая поступает к нему от всех рецепторов человеческого организма.
В этом отделе нервной системы расположены ядра пяти пар черепных нервов. Они сгруппированы в хвостовой части ниже дна 4 желудочка:
Проводящие пути
Через продолговатый мозг проходят несколько проводящих чувствительных путей от спинального отдела в вышележащие отделы центральной нервной системы:
- Тонкий.
- Клиновидный.
- Спиноталамический.
- Спиномозжечковый.
Локализация этих путей в продолговатом и спинном мозге идентична.
В латеральном отделе белого вещества располагаются эфферентные проводниковые пути:
- Руброспинальный.
- Оливоспинальный.
- Тектоспинальный.
- Ретикулоспинальный.
- Вестибулоспинальный.
В вентральной части проходят волокна кортикоспинального двигательного пути. Его волокна в области продолговатого мозга сформированы в особые образования, которые получили название пирамиды. На уровне пирамид 80% волокон нисходящих путей образуют между собой перекрест. Остальные 20% волокон образуют перекрест и переходят на противоположную сторону ниже - на уровне спинного мозга.
Основные функции
Существует большое количество задач, которые призван решать продолговатый мозг. Функции этого отдела нервной системы подразделяются на следующие группы:
- Сенсорные.
- Рефлекторные.
- Интегративные.
- Проводниковые.
Ниже они будут рассмотрены более подробно.
Сенсорные
Этот вид функций заключается
в принятии нейронами сигналов от сенсорных рецепторов в ответ на воздействия внешней среды или изменения во внутренней среде организма. Эти рецепторы образуются из чувствительных эпителиальных клеток или из нервных окончаний сенсорных нейронов. Тела сенсорных нейронов расположены в периферических узлах или в самом стволе мозга.
В нейронах ствола мозга происходит анализ сигналов, посылаемых дыхательной системой. Это может быть изменение газового состава крови или растяжение лёгочных альвеол. По этим показателям анализируется не только гемодинамика, но и состояние обменных процессов. Кроме того, в ядрах анализируется деятельность системы дыхания. По результатам такой оценки происходит рефлекторное регулирование функций дыхания, кровообращения, пищеварительной системы.
Помимо внутренних сигналов, центры продолговатого мозга регулируют и обрабатывают сигналы об изменениях во внешней среде - от температурных рецепторов, вкусовых, слуховых, тактильных или болевых.
Из центров сигналы поступают по проводящим волокнам в отделы головного мозга, расположенные выше. Там осуществляется более тонкий анализ и идентификация этих сигналов. В результате обработки этих данных в коре головного мозга формируются определённые эмоционально-волевые и поведенческие реакции. Часть из них таким же образом осуществляется с помощью структур продолговатого мозга. В частности, снижение содержания в крови кислорода и накопление углекислого газа может приводить к развитию у человека неприятных ощущений и отрицательного эмоционального состояния. В качестве поведенческой терапии человек начинает искать доступ к свежему воздуху.
Проводниковые
Проводниковые функции заключаются в том, что нервные импульсы проводятся от сенсорных компонентов через этот участок к другим отделам нервной системы.
Нервные импульсы афферентного характера поступают в центры от сенсорных рецепторов, расположенных:
Все эти импульсы проводятся по волокнам черепных нервов к соответствующим ядрам, где они подвергаются анализу и в ответ на раздражители формируется соответствующая рефлекторная реакция. От центров этого отдела могут поступать эфферентные нервные импульсы к другим отделам ствола или коры с целью осуществления более сложных поведенческих реакций в ответ на воздействие раздражителей.
Интегративные
Этот вид функций может проявляться в формировании сложных реакций , которые невозможно ограничить рамками простейших рефлекторных действий. Нейроны несут в себе информацию о некоторых регуляторных процессах, осуществление которых требует совместного участия с другими отделами нервной системы, включая кору головного мозга. Алгоритм таких сложных действий запрограммирован в нейронах этого отдела головного мозга.
Примером такого эффекта может быть компенсаторное изменение положения глазных яблок во время изменения положения головы - кивании, качании и пр. В этом случае отмечается слаженное взаимодействие ядер глазодвигательных нервов и вестибулярного аппарата при участии компонентов медиального продольного пучка.
Некоторая часть нейронов сетчатой структуры обладает автономностью и автоматизмом функций. Её задачей является координация нервных центров в различных отделах центральной нервной системы и их тонизация.
Рефлекторные
Наиболее важные рефлекторные функции - это регуляция тонуса скелетной мускулатуры и сохранение позы в пространстве. Кроме того, к рефлекторным функциям относятся защитные действия организма, а также организация и поддержание баланса дыхательной системы и кровообращения.
