К органам пищеварения ежесуточно поступает около 10 л воды: 2-3 л с пищей, от 6 до 7 л - с пищеварительными соками. С калом же выделяется лишь 100-150 мл ее. Основная масса воды всасывается в тонкой кишке. Незначительное количество воды всасывается в желудке и толстой кишке.
Вода всасывается преимущественно в верхних отделах тонкой кишки благодаря осмоса, если осмотическое давление химуса ниже, чем плазмы крови. Вода легко проникает через барьер с осмотическим градиентом. А если в двенадцатиперстной кишке содержится гиперосмотическим химус, то вода здеови поступает сюда. Всасывание углеводов,
аминокислот, особенно минеральных солей способствует одновременному всасыванию воды. Вместе с водой всасываются и водорастворимые витамины. Поэтому все факторы, которые нарушают процесс всасывания питательных веществ, затрудняющих и водный обмен организма.
Решающая роль в переносе воды через мембраны и межклеточные промежутки принадлежит ионам Na + и Сl-.
Можно выделить два этапа транспорта Na +. На базолатеральных мембранах энтероцита активно функционирует энергозависимый Na + - / K +-Hacoc. Этой мембране свойственна высокая активность Na + -, К +-АТФ-азы. Благодаря такому насоса в клетке поддерживается достаточно низкая концентрация Na +. У апикальной мембраны создается значительный концентрационный градиент Na +, благодаря которому этот ион через апикальную мембрану пассивно переходит из химуса в энтероцитах. Кроме концентрационного имеет значение электрический градиент - разность электрических потенциалов внутри клетки и снаружи ее.
Минералокортикоид альдостерон улучшает всасывание Na + и Н20. Абсорбция Na + усиливается и под влиянием кортикостероидов.
Двухвалентные ионы всасываются медленнее одновалентных, а Са2 + - быстрее, чем Mg2 + Многие двухвалентных ионов всасываются активно с помощью транспортных систем. Функциональная активность этих систем контролируется соответствующими механизмами регуляции. Так, Са2 + всасывается в целом активно - в зависимости от потребностей организма. Для переноса ему нужны витамин D, белок, который связывает Са2 +. При этом процесс всасывания Са2 + зависит от соотношения гормонов гипофиза, надпочечников и (особенно) щитовидной (кальцитонин) и околощитовидных (паратгормон) желез.
Mg2 + всасывается теми же системами, что и Са2 +, и они взаимно конкурентны. Железо, всасываясь активно, в энтероцитах соединяется с транспортным белком - апоферритина. Конечно всасывается небольшой процент железа, содержащегося в пище, но при интенсивном кроветворении в связи с ростом потребностей организма в этом микроэлементе процесс всасывания усиливается.
Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в значительном количестве в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), а также в составе секретов пищеварительных желез (6-7 л), выводится с калом всего 100-150 мл воды. Остальная вода всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается,в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке (за сутки около 8л).
Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но вода всасывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонического раствора кишечного химуса, так как в кишечнике гипер-и гипотонические растворы концентрируются или разводятся. Активно всасываемые эпи-телиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам Na"^ и Cl"". Поэтому все факторы, влияющие на их транспорт, изменяют и всасывание воды. Например, специфический ингибитор натриевого насоса уабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом Сахаров и аминокислот. Подавление всасывания Сахаров флорицином замедляет и всасывание воды. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.
Энергия, освобождаемая в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, повышает всасывание воды. Замедляет ее всасывание из тонкой кишки выключение из пищеварения желчи. Наибольшая интенсивность всасывания ионов Na 4 " и воды в кишке при рН6,8 (при рНЗ.О всасывание воды прекращается). Торможение ЦНС эфиром и хлороформом замедляет всасывание воды, то же отмечается после ваготомии. Доказано условнорефлекторное изменение всасывания воды. Влияют на этот"процесс гормоны желез внутренней секреции (АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы; тироксин повышает всасывание воды, глюкозы, и липидов). Некоторые гастроинтестинальные гормоны ослабляют всасывание (гастрин, секретин, холе-цистокинин-панкреозимин).
Натрий в желудке человека почти не всасывается, интенсивно он всасывается в голстой и подвздошной кишке, а в тощей кишке его всасывание значительно меньше. С увеличением концентрации вводимого раствора хлорида натрия с 2 до 18 г/л его всасывание возрастает.
Ионы Na 4 " переносятся из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпите-лиоциты, так и по межклеточным каналам. Поступление ионов Na 4 " в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. В тонкой кишке имеется также система транспорта ионов Na" 1 ", сопряженная с транспортом Сахаров и аминокислот, возможно, ионов С1~ и НСО;Г. Ионы Na 4 " из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания ионов Na 4 " действуют прежде всего на механизмы активного транспорта латеральных и базальных мембран эпителиоцитов.
Транспорт ионов Na 4 " по межклеточным каналам совершается пассивно по градиенту концентрации.
В тонкой кишке перенос ионов Na 4 " и С1~ сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na 4 " на ионы К 4 ". При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание ионов Na 4 " гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.
Всасывание ионов К 4 " происходит в основном в тонкой кишке посредством механизмов пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Роль активного транспорта при этом мала, и этот процесс, по-видимому, сопряжен с транспортом ионов Na" 1 " в базальных и латеральных мембранах эпителиоцитов.
Всасывание ионов С1~ происходит в желудке, наиболее активно в подвздошной кишке, по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов С1~ сопряжен с транспортом ионов Na 4 ". Активный транспорт ионов С1~ происходит через апикальные мембраны, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов Na 4 " или обменом С1" на НСОзТ
Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено хорошо, однако из-за кратковременности пребывания в ней пищи практического значения не имеет. Могут всасываться лекарства, что широко используется в клинической практике. В желудке всасываются вода и растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищеварительного тракта, где происходит всасывание, является тонкая кишка. Уже через 1-2 мин после поступления питательных веществ в* кишку они появляются в крови. Частично всасывание осуществляется в толстой кишке. О механизме всасывания (транспорта веществ) см. в разделе 2.4. После приема пищи кровоток в ЖКТ возрастает на 30-130%, что ускоряет всасывание. Сокращения ворсинок тонкой кишки также ускоряет процесс всасывания. Каждая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами примерно 100 000 других клеток организма. Отметим некоторые особенности всасывания отдельных питательных веществ.
Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Способствует всасыванию воды гидростатическое давление в ЖКТ. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи, жидкостей (2-2,5 л) и секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего лишь 100-150 мл воды, то есть всасывается практически вся жидкость. Около 60% воды всасывается в двенадцатиперстной кишке и около 20% в подвздошной кишке.
Всасывание минеральных солей может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам первично и вторично активно (согласно законам диффузии). Например, ионы № + поступают из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту, а транспорт этих ионов из энтероцитов в интерстиций осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов
с помощью локализованного там Ыа/К-насоса. Ионы № + , К + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии. Всасывание ионов кальция и других двухвалентных катионов в тонкой кишке происходит значительно медленнее.
Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке, полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. С наибольшей скоростью всасывается глюкоза. Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийза-висимый механизм. В отсутствие Ыа + глюкоза всасывается в 100 раз медленнее (причем только при наличии градиента концентрации).
Продукты гидролитического расщепления белков всасываются в виде свободных аминокислот, ди- и трипептидов. Основным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке является вторично активный - натрийзависимый транспорт. Возможна также диффузия аминокислот согласно электрохимическому градиенту. Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндоцитоза).
Всасывание продуктов расщепления жиров. Образующиеся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов, где их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и согласно концентрационному градиенту поступают в цитоплазму энтероцитов. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез три-глицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эн-доплазматического ретикулума. Из новообразованных триглицери-дов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда - в лимфатическую систему. Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосредственно в портальную кровь.
Поступление в организм воды происходит при питье и употреблении пищи. Всасывается вода в толстом и тонком кишечнике, одновременно с другими веществами. В тонком кишечнике высокую эффективность всасывания воды обеспечивает не только огромная суммарная поверхность слизистой кишечника, но и сопряжение процессов всасывания и гидролиза на мембране энтероцита. В обеспечении всасывания определенное значение имеет интенсивность лимфотока и кровотока в ворсинках, покрывающих стенки кишечника, а также их сокращение. При сокращении ворсинок происходит сжимание находящихся внутри них лимфатических капилляров, которые способствуют оттоку лимфы. Присасывающее действие, которое облегчает всасывание, создается при расправлении ворсинок. Перистальтика кишечника способствует всасыванию, так как благодаря этому происходит повышение внутриполостного давления, которое способствует росту фильтрационного давления.
Процесс пищеварения приводит к резкому усилению кровоснабжения слизистой кишечника. Так через слизистые вне приема пищи проходит до двухсот миллилитров крови в минуту, а в разгар пищеварения – пятьсот-шестьсот миллилитров крови в минуту. Усиление кровообращения наполняет энтероциты энергией, которая используется для активного всасывания углеводов, ионов и других соединений. Также обильный кровоток поддерживает концентрацию воды и веществ между протекающей кровью и межклеточным содержимым ворсинок. Механизмы диффузии, пассивного осмоса и активного энергозависимого транспорта обеспечивают всасывание. Через пищеварительный тракт в сутки проходит до десяти литров воды — шесть-семь поступает с пищеварительным соком, два-три – с пищей.
Большая часть воды всасывается в тонком кишечнике (верхних его отделах), сто-сто пятьдесят миллилитров воды выводится с калом.
На протяжении кишечника осмотическое давление плазмы практически всегда равно осмотическому давлению пищевого химуса. Всасыванию воды способствует одновременное всасывание минеральных солей, аминокислот и углеводов. Вода по осмотическому градиенту проникает достаточно легко в обе стороны. Водорастворимые витамины абсорбируются вместе с водой. Факторы, которые нарушают всасывание пищевых веществ, приводят к тому, что водный обмен организма также затрудняется.
Ионы Cl~ и Na+ играют в переносе воды через межклеточные промежутки и мембраны решающую роль. Из полости кишечника активно абсорбируется Na+. По электрохимическому градиенту вслед за ним происходит поступление ионов НСОз и С1~. Обменная диффузия СГ на НСОз и Na+ на К+ также происходит в кишечнике.
Водный дисбаланс организма возникает в результате потери жидкости из-за поноса и рвоты. При профузных поносах могут теряться десятки литров воды, при простых поносах и рвоте – несколько литров. Лечебные мероприятия, которые направлены на устранение заболевания, должны сопровождаться восстановлением электролитного и водного баланса организма.
Пережевывая пищу, человек передвигает ее в полости рта с помощью языка (с помощью рецеторов которого мы ощущаем вкус, механические свойства и температуру пищи). В ротовой полости находятся зубы, необходимые для механического измельчения пищи в процессе пережёвывания. Чем тщательнее измельчена пища во рту, тем лучше она подготовлена к обработке пищеварительными ферментами.
Во рту пища смачивается слюной, которая выделяется слюнными железами. Слюна на 98-99 % состоит из воды.
- ферменты, расщепляющие сложные углеводы до простых углеводов (например, фермент птиалин расщепляет крахмал до промежуточного продукта, который другой фермент мальтаза превращает в глюкозу).
- вещество муцин , которое делает пищевой комок скользким;
- лизоцим - бактерицидное вещество, частично обеззараживающее пищу от бактерий, попадающих в ротовую полость и заживляющее повреждение слизистой оболочки ротовой полости.
Плохо пережёванная пища затрудняет работу пищеварительных желёз и способствует развитию заболеваний желудка.
Из ротовой полости пищевой комок проходит в глотку , а затем проталкивается в пищевод.
Пища передвигается по пищеводу, благодаря его перистальтике - волнообразным сокращениям мышц стенки пищевода.
Слизь, которая вырабатывается железами пищевода, облегчает продвижение пищи.
Пищеварение в желудке
В желудке начинают перевариваться белки и некоторые жиры (например, жир молока).
Некоторое время в пищевом комке продолжают действовать ферменты слюны, переваривающие сахара, а затем пищевой комок пропитывается желудочным соком и в нём происходит переваривание белков под действием желудочного сока.
Важной особенностью и условием эффективного пищеварения в желудке является кислая среда (т.к. ферменты желудочного сока, действуют на белки только при температуре тела и в кислой среде).
Желудочный сок имеет кислую реакцию. Соляная кислота, входящая в его состав, активирует фермент желудочного сока - пепсин , вызывает набухание и денатурацию (разрушение) белков и способствует последующему их расщеплению до аминокислот.
В процессе переваривания пищи стенки желудка медленно сокращаются (перистальтика желудка), перемешивая пищу с желудочным соком.
В зависимости от состава и объёма съеденной пищи её пребывание в желудке длится от 3 до 10 часов. После обработки ферментами желудочного сока пищевые массы порциями проходят из желудка в двенадцатиперстную кишку (начальный отдел тонкого кишечника) через отверстие, окружённое сфинктерами.
Пищеварение в тонком кишечнике
Важнейшие процессы переваривания пищи происходят в двенадцатиперстной кишке. Пищеварение происходит как в полости кишки (полостное), так и на клеточных мембранах (пристеночное), образующих огромное количество ворсинок, выстилающих тонкий кишечник.
