Il senso di equilibrio è inerente non solo a tutti i vertebrati, ma anche a molti invertebrati. L'organo di questo senso è costituito principalmente da specifiche cellule sensibili dotate di peli elastici e da ciottoli-statoliti calcarei, che con la loro massa premono sui peli sensibili, grazie ai quali l'animale determina la sua posizione nello spazio. Gli organi dell'equilibrio (statici) raramente si trovano sulla superficie del corpo sotto forma di fossette; più spesso rappresentano vescicole-statocisti, sulle cui pareti sono sparse cellule sensibili, e gli statoliti si trovano nella cavità della vescicola e, muovendosi con i cambiamenti nella posizione del corpo nello spazio, irritano vari gruppi di cellule sensibili.
Nei cordati, ad eccezione della lancetta, gli statoliti si trovano in statocisti accoppiati, che rappresentano labirinti complessi. Negli animali terrestri gli organi dell'equilibrio sono collegati con gli organi dell'udito in un unico organo statoacustico.

Nel processo di sviluppo storico, le cellule sensoriali (Fig. 230-4), sparse sulla superficie del corpo e innervate dai nervi sensoriali dell'estremità anteriore del corpo, si concentravano in gruppi e si trasformavano in organi a forma di calice delle parti laterali linea (14), inizialmente localizzata sulla superficie del corpo, e poi approfondita sotto la pelle. La funzione di questi organi è quella di percepire il movimento dell'ambiente acquatico.
Parti di questi organi, che negli antenati dei vertebrati si trovavano ai lati del cervello sotto forma di placodi uditivi (15), affondavano in profondità nel corpo, prima nella fossa della pelle (27), poi nelle aperture del la fossa si chiuse in modo tale che si formò una vescicola sottocutanea piena di liquido - una statocisti (28) Il nervo di questa parte degli organi della linea laterale si separò dal resto, e così si sviluppò un nuovo organo sensoriale, percependo cambiamenti meccanici e, inoltre, a distanza , vale a dire l'orecchio interno e il nervo uditivo (A. N. Severtsov).
La statocisti comunicava inizialmente con l'ambiente esterno attraverso il dotto endolinfatico - dotto endolinfatico (Fig. 239-4). Solo nei Selaci il condotto rimane aperto per tutta la vita, mentre in altri animali termina con un'espansione cieca a forma di sacco (Fig. 244-18) sulla superficie interna della cavità cranica. Ad eccezione dei ciclostomi, la vescicola otica è divisa in due sezioni; di questi, il sacco ovale - utriculus - si trova dorsalmente, e il sacco rotondo - sacculus - ventralmente (Fig. 239-5, 6). Entrambe le sezioni sono collegate tra loro tramite uno stretto canale. Il dotto endolinfatico rimane in connessione con il sacco rotondo o con entrambi (nei mammiferi).
Nel processo di ulteriore sviluppo, a partire dal pesce, le pareti del sacco ovale formano tre sporgenze a forma di tasca su tre piani perpendicolari tra loro (7). Come risultato della prima fusione e poi del riassorbimento delle sezioni centrali di queste sporgenze, si ottengono tre canali semicircolari: canales semicirculares (Fig. 240-3, 4, 5). Nel sacco rotondo posteriormente al dotto endolinfatico è presente una sporgenza a forma di sacco della lagena (11). Negli anfibi, la papilla principale, papilla baailaris (organo dell'udito), è separata alla base della lagena. A causa della crescita della lagena e della papilla nei coccodrilli, negli uccelli e nei monotremi, si forma una coclea sotto forma di un tubo debolmente curvo (B-3). Nei mammiferi vivipari, la coclea raggiunge il suo massimo sviluppo e si attorciglia a spirale in 1 giro e 1/2 (nei cetacei e nei ricci) - 5 giri (in alcuni roditori). Tutti gli organi descritti originati dal placode sono collettivamente chiamati labirinto membranoso.

La cavità del labirinto è piena di endolinfa e l'epitelio delle sue pareti è intervallato dalle cosiddette macchie e creste, costituite da epitelio sensibile, le cui cellule a forma di pera portano un perno a forma di setola. Attorno a queste cellule si diramano le fibre nervose (dendriti) delle cellule gangliari vestibolari dell'VIII nervo cranico. Le cellule sensoriali si trovano tra le cellule cilindriche di supporto.
Macchie -maculae-sono presenti nelle sacche ovali e rotonde, nonché nella lagena -macula (acustica) utriculi, sacculi, lagenae. Contengono un gran numero di cristalli microscopici di calce carbonata - statoconia, incollati insieme ad una massa gelatinosa (sostanza organica). In alcuni pesci, gli statoconi si fondono per formare ciottoli di statoliti, che fanno parte dell'organo dell'equilibrio.
Quando cambia la posizione della testa dell'animale, queste formazioni, spostandosi, irritano varie cellule sensibili, a seguito delle quali l'animale è orientato in relazione alla posizione della testa nello spazio.
Le creste - creste (acusticae) - si trovano nelle ampolle dei canali semicircolari. A differenza delle macchie, non contengono statoconi e la loro massa gelatinosa forma una cupola (Fig. 241-a), nella quale sono immersi i peli (a") delle cellule sensibili (b). Quando si cambia la velocità di movimento o durante la rotazione nell'uno o nell'altro un altro piano della cupola provoca l'irritazione delle cellule delle creste corrispondenti.
Su una delle pareti della coclea membranosa, detta membrana principale, si trova l'organo del Corti, che nasce dalle cellule sensibili della papilla principale della lagena (Fig. 246-5), e rappresenta l'organo dell'udito.
Il labirinto membranoso è circondato da tessuto connettivo, che viene successivamente sostituito dalla cartilagine e, infine, dal tessuto osseo, dando luogo alla formazione di un labirinto scheletrico (cartilagineo o osseo). Le pareti del labirinto scheletrico sono separate dal labirinto membranoso da uno spazio riempito di perilinfa (Fig. 244).

Entrambi i labirinti, quello membranoso e quello osseo, costituiscono l'orecchio interno.
I vertebrati terrestri sono caratterizzati dalla presenza dell'orecchio medio come organo uditivo aggiuntivo che capta le onde sonore e ne trasmette le vibrazioni all'orecchio interno.
L'orecchio medio si sviluppa attraverso la prima fessura viscerale, o splatter. Dalla sezione espansa esterna della fessura si differenzia la cavità timpanica (Fig. 244-4). È chiuso esternamente dal timpano (3) e medialmente adiacente all'orecchio interno. La parte interna della fessura rimane in connessione con la cavità faringea ed è chiamata tromba di Eustachio, o tromba uditiva (9).
Nella parete della cavità timpanica confinante con l'orecchio interno è presente un'apertura ovale, o finestra del vestibolo. Negli anfibi, nei rettili e negli uccelli è chiuso da uno speciale osso uditivo - una colonna - columella. L'altra estremità della colonna è attaccata al timpano. Le onde sonore fanno vibrare il timpano. Le vibrazioni di quest'ultimo vengono trasmesse attraverso la colonna alla perilinfa dell'orecchio interno, da quest'ultima alla papilla principale o, di conseguenza, all'organo del Corti della coclea.
Con la comparsa, a partire dai rettili, nella parete dell'orecchio interno di una seconda finestra rotonda, o finestra cocleare (Fig. 244-12), chiusa dal timpano interno, aumenta la conduttività dei movimenti oscillatori da parte della perilinfa. La finestra rotonda si trova all'inizio della scala timpani.
Nei mammiferi la colonna si trasforma in staffa (8) e, a causa dell'arco mandibolare (vedi Volume I), si sviluppano altre due ossa: l'incudine (6) (dalla cartilagine palatoquadrata) e il martello (5) (dalla cartilagine di Meckel). cartilagine). Il martello è fissato con un'estremità al timpano esterno e l'altra all'incudine. Quest'ultima è collegata alla staffa tramite un osso a forma di lenticchia (7). Si forma così una catena di ossicini uditivi, sulla quale agiscono due piccoli muscoli: il temperito e il tensore del timpano.
Il timpano negli anfibi si trova superficialmente, mentre nei rettili, negli uccelli e nei mammiferi si trova lontano dalla superficie del corpo, alla quale è collegato da un canale, il canale uditivo esterno (2). Quest'ultimo è un orecchio esterno primitivo. Grazie a questa posizione, il timpano è protetto da irritazioni e danni meccanici.
Lungo il bordo del condotto uditivo esterno, già nelle lucertole e nei coccodrilli, appare una piccola piega cutanea, il rudimento del padiglione auricolare. Questa piega aiuta a catturare le onde sonore, cosa che però avviene perfettamente solo nei mammiferi, nei quali le pieghe sono sviluppate in modo molto potente sotto forma di padiglioni auricolari; la loro base sostiene la cartilagine. Il padiglione auricolare è un corno montato in modo mobile attorno al canale uditivo esterno e, nella sua forma più perfetta, è controllato da una serie di muscoli che ruotano la conca in diverse direzioni.
Solo poche specie di animali hanno le orecchie abbassate, come in alcune razze di cani, maiali e pecore. Gli animali selvatici, ad eccezione degli elefanti, non hanno il guscio cadente.
La dimensione del padiglione auricolare influisce sulla sensibilità dell'udito, quindi negli animali notturni i gusci sono generalmente grandi.
Con una diminuzione della mobilità del padiglione auricolare, le pieghe e le circonvoluzioni sulla sua superficie interna aumentano notevolmente, il che è particolarmente pronunciato in una persona i cui padiglioni auricolari, salvo rarissime eccezioni, sono fissati immobili.

L'ORGANO DELL'UDITO E DELL'EQUILIBRIO è rappresentato dall'orecchio esterno, medio ed interno.

L'ORECCHIO ESTERNO COMPRENDE il padiglione auricolare, il canale uditivo esterno e il timpano.

La base del padiglione auricolare è la cartilagine elastica ricoperta di pelle. La pelle contiene radici di peli vellus, ghiandole sebacee e sudoripare.

La parete del canale uditivo esterno è costituita da cartilagine elastica, che è una continuazione della cartilagine del padiglione auricolare. La superficie interna del condotto uditivo è ricoperta da una pelle sottile, nella quale sono presenti radici di peli setali, ghiandole ceruminose (zolfo) e sebacee. Il timpano (membrana del timpano) è una placca di forma ovale costituita principalmente da fibre di collagene e parzialmente elastiche, che formano 2 strati. Lo strato esterno è costituito da fibre disposte radialmente, lo strato interno è costituito da fibre disposte circolarmente. Ci sono fibroblasti tra le fibre. La superficie esterna del timpano è ricoperta da una sottile epidermide, la superficie interna è ricoperta da una sottile membrana mucosa, rivestita da epitelio squamoso monostrato. Il manico del martello è attaccato alla superficie interna, dalla quale passano piccole arterie e nervi (rami della corda timpanica) al timpano.

L'ORECCHIO MEDIO è rappresentato dalla cavità timpanica (cavum tympani), dalla tuba uditiva (tuba auditiva) e dal sistema ossiculare (malleo, incudine e staffa).

La cavità timpanica è rivestita da una sottile membrana mucosa, ricoperta da epitelio squamoso monostrato, che in alcuni punti si trasforma in cubico e prismatico. La parete laterale della cavità timpanica è la membrana timpanica. Sulla parete mediale è presente una finestra ovale (forame ovale), chiusa da un sottile legamento di tessuto connettivo, a cui è attaccata la base della staffa, e una finestra rotonda (forame rotondo), chiusa da una sottile membrana. La finestra ovale separa la cavità timpanica dalla scala vestibularis, e la finestra rotonda separa la scala timpanica dalla scala timpanica.

Il TUBO UDITIVO collega la cavità timpanica con il rinofaringe. Il suo diametro è di 1-2 mm, è rivestito da una membrana mucosa ricoperta da epitelio a più file, tra le cui cellule sono presenti esocrinociti a forma di calice. La lamina propria contiene piccole ghiandole mucose. L'importanza della tuba uditiva è quella di bilanciare la pressione nella cavità timpanica con la pressione atmosferica.

Gli ossicini uditivi sono collegati tra loro mediante articolazioni, la base della staffa è attaccata al legamento che chiude la finestra ovale.

ORECCHIO INTERNO

L'orecchio interno è rappresentato da un labirinto osseo, all'interno del quale si trova un labirinto membranoso. Il labirinto è diviso nella parte cocleare, in cui è situato l'organo dell'udito (organo spirale), e nella parte vestibolare, dove è situato l'organo dell'equilibrio (punti sensibili e creste sensoriali).

Lo sviluppo dell'orecchio interno nel periodo embrionale inizia con la formazione di placodi uditivi nell'ectoderma vicino al midollo allungato in via di sviluppo. I placodi sono invaginati nel mesenchima. Le invaginazioni si separano dall'ectoderma cutaneo e si trasformano in vescicole uditive, rivestite da epitelio multifilare e piene di liquido.

La parete mediale della vescicola uditiva è in contatto con il ganglio uditivo. Durante lo sviluppo, il ganglio uditivo e la vescicola uditiva sono divisi in parti vestibolari e cocleari (cocleari). La parte cocleare della vescicola comprende il futuro canale membranoso della coclea e un sacco rotondo, che viene poi separato dalla parte cocleare mediante una costrizione e diventa parte dell'apparato vestibolare.

Dalla parte cocleare della vescicola uditiva inizia la crescita del canale membranoso della coclea, che è incorporato nel canale osseo in via di sviluppo. Tra il canale della coclea e la parete del canale osseo si formano 2 spazi: la scala vestibolare e quella timpanica, riempiti di perilinfa. Durante il processo di crescita, il canale osseo compie 2,5 giri attorno all'asse osseo. Il canale membranoso segue il suo corso.

Contemporaneamente alla formazione della coclea si sviluppa l'apparato vestibolare. Durante il suo sviluppo si formano una sacca membranosa, un otricolo e tre canali semicircolari, espansi nel punto in cui sono attaccati all'otricolo. Questi allargamenti sono chiamati ampolle dei canali semicircolari. All'esterno del labirinto membranoso dell'apparato vestibolare si forma un labirinto osseo.

La parte cocleare (cocleare) dell'orecchio interno è rappresentata dal canale osseo della coclea, all'interno del quale è presente un canale membranoso. Il canale osseo della coclea compie 2,5 giri attorno all'asse osseo (modeolus), la sua lunghezza è di 3,5 cm Dall'asse osseo nel canale osseo della coclea per tutta la sua lunghezza sporge una placca ossea a spirale (lamina spiralis ossea). Nello spessore della placca ossea spirale è presente un ganglio nervoso spirale, costituito da neuroni bipolari sensoriali secondari.

La placca ossea a spirale è ricoperta da un periostio ispessito, chiamato limbus, o cresta a spirale (crista spiralis), rivestito da un epitelio squamoso monostrato che secerne fluido. Il pettine a spirale ha 2 labbra. Il labbro rivolto verso la scala vestibolare è chiamato labbro vestibolare (labium vestibularis), mentre il labbro rivolto verso la scala timpanica è chiamato labbro timpanico (labium tympanicus). Tra le labbra c'è un solco centrale (sulcus centralis), rivestito da grandi cellule epiteliali appiattite.

Il labirinto membranoso segue il percorso del labirinto osseo, anche la sua lunghezza è di circa 3,5 cm In una sezione trasversale il canale membranoso della coclea ha forma triangolare. L'angolo acuto del triangolo è rivolto verso la cresta della spirale, la base è verso l'esterno. La parete superomediale del canale membranoso della coclea è chiamata membrana di Reisner, o vestibolare (membrana vestibularis), la parete laterale è rappresentata dalla striscia vascolare (stria vascolare), che giace sul legamento a spirale (ligamentum spiralis), la parete inferiore è chiamata membrana basilare (membrana basilaris), o membrana a spirale (membrana spiralis).

Tra la membrana vestibolare e la parete del canale osseo della coclea si trova la scala vestibolare vestibolare (scala vestibularis), tra la membrana a spirale e la parete del canale osseo della coclea si trova la scala timpani (scala timpani). Entrambe le scale sono piene di perilinfa.

La MEMBRANA VESTIBOLARE è una sottile lamina di tessuto connettivo costituita da fibre di collagene immerse

in una matrice amorfa. La superficie esterna di questa membrana è ricoperta da endotelio, la superficie interna è ricoperta da epitelio squamoso a strato singolo. Il bordo interno della membrana vestibolare è attaccato alla cresta spirale, il bordo esterno al legamento spirale.

La stria vascolare è costituita da cellule epiteliali basse, larghe e chiare e da cellule epiteliali alte, scure e ricche di mitocondri. I capillari passano tra le cellule epiteliali. La funzione della stria vascolare è la secrezione dell'endolinfa, che riempie il canale membranoso della coclea.

La MEMBRANA SPIRALE è rappresentata da una lamina di tessuto connettivo costituita da fibre di collagene immerse in una matrice amorfa. Le fibre di collagene sono costituite da fibrille sottili con un diametro di circa 30 nm. Queste fibrille sono collegate tra loro da fibrille ancora più sottili. Le fibre di collagene agiscono come corde. La loro lunghezza alla base della coclea è di 105 µm, all'apice di 505 µm. Le corde corte rispondono ai suoni alti, le corde lunghe rispondono ai suoni bassi.

La superficie esterna della placca a spirale è ricoperta di endotelio, sulla superficie interna è presente una membrana basale su cui si trovano le cellule epiteliali dell'organo a spirale. Il bordo esterno della membrana spirale è attaccato al legamento spirale, il bordo interno al labbro timpanico del limbo. L'epitelio che riveste la superficie interna del canale membranoso della coclea (epitelio squamoso monostrato della membrana vestibolare, stria vascolare e cellule epiteliali dell'organo a spirale) si sviluppa dall'epitelio multifilare della vescicola uditiva, che a sua volta si sviluppa dall'ectoderma . Di conseguenza, dall'ectoderma si sviluppa l'epitelio che riveste la superficie interna delle pareti del labirinto membranoso.

L'ORGANO SPIRALE si trova sulla membrana basale. Comprende cellule ciliate interne ed esterne (sensoepiteliali) (epitheliocytus sensorius pilosus internum et externum), cellule di supporto interne ed esterne (epitheliocytus sustentans internum et externum) e cellule di supporto del pilastro (epitheliocytus sustentans pilaris) interne ed esterne.

Le cellule pilastro interne ed esterne (cellule pilastro) si trovano in una fila e delimitano il tunnel interno (cuniculus internum), pieno di endolinfa. Il tunnel è il centro dell'organo a spirale. Le cellule dell'organo spirale situate tra il tunnel e la stria vascolare sono chiamate esterne, mentre quelle tra il tunnel e il limbo sono chiamate interne.

Le CELLULE DEI CAPELLI INTERNI (Epitheliocytus pilosus sensorius internum) sono disposte in una fila e sono a forma di pera. Il loro numero è di circa 3500. La base arrotondata delle cellule ciliate poggia sulle cellule di supporto interne (falangee). I nuclei rotondi si trovano nella parte basale delle cellule. Il citoplasma contiene organelli generali e filamenti di actina e miosina. Sulla superficie apicale delle cellule ciliate interne è presente una cuticola dalla quale si estendono circa 60 ciglia immobili (steriocilia) lunghe 2-5 µm.

Le CELLULE DEI CAPELLI ESTERNI (Epitheliocytus pilosus sensorius externum) sono disposte in 3-5 file. Il loro numero è 12000-20000. Hanno una forma prismatica, le loro basi giacciono sulle cellule di supporto esterne (falange). I nuclei rotondi si trovano nella parte centrale delle cellule. Il citoplasma contiene ribosomi, EPS e mitocondri. La superficie apicale delle cellule è ricoperta da una cuticola, dalla quale si estendono ciglia (peli) immobili, disposte a forma di lettera V. Il citolemma dei peli contiene proteine ​​​​del recettore colinergico e l'enzima acetilcolinesterasi. I peli contengono filamenti contrattili di actina e miosina, grazie ai quali i peli si raddrizzano dopo essere entrati in contatto con la membrana tegumentaria.

LE CELLULE INTERNE DI SOSTEGNO (FALANGE) hanno una forma prismatica, la loro base giace sulla membrana basale, sulla loro superficie apicale è presente una tacca (rientranza) in cui si trovano le basi delle cellule ciliate interne (sensoriali). Il citoplasma delle cellule falangee interne contiene organelli comuni, tonofilamenti, al loro centro si trova il nucleo rotondo.

Un processo a forma di nastro (falange) si estende dalla superficie apicale delle cellule falangee interne, che separa le cellule ciliate interne l'una dall'altra.

Le cellule di sostegno esterno (Epitheliocytus sustentans externum) si dividono in falangee, bordo esterno (cellule di Deiters) e cellule di sostegno esterno (cellule di Claudio).

LE CELLULE DELLA FALANGE ESTERNA (Epitheliocytus phalangeus externum) hanno una forma prismatica, la loro estremità basale giace sulla membrana basale, sulla superficie apicale c'è una tacca in cui si trova la base della cellula ciliata esterna, i loro nuclei rotondi si trovano nella parte centrale parte della cellula. Il citoplasma contiene organelli di importanza generale, i tonofilamenti. Un lungo processo (falange) si estende dalla superficie apicale, separando le cellule ciliate esterne l'una dall'altra.

LE CELLULE DI SOSTEGNO DEL BORDO ESTERNO (Sustentocytus limitans externum) hanno forma prismatica, con l'estremità basale adagiata sulla membrana basale. Queste cellule sono più corte delle cellule falangee esterne. Sulla loro superficie apicale sono presenti microvilli. I nuclei si trovano nella parte centrale delle cellule. Oltre agli organelli generali, il citoplasma contiene tonofilamenti e inclusioni di glicogeno, che indicano la loro funzione trofica.

LE CELLULE DI SUPPORTO ESTERNE (Sustentocytus externum) sono di forma cubica e continue con la stria vascolare.

LE CELLULE INTERNE ED ESTERNE DEL PILASTRO (Epitheliocytus pilaris internum et externum) delimitano il tunnel interno. Con la loro base ampia, queste cellule giacciono sulla membrana basale. Alla loro estremità basale sono presenti nuclei rotondi, le estremità apicali delle cellule pilastro interne si collegano con le estremità apicali di quelle esterne, determinando la formazione di un tunnel triangolare interno.

LA MEMBRANA DI COPERTURA (Membrana tectoria) è una placca di tessuto connettivo costituita da fibre di collagene dirette radialmente immerse in una matrice amorfa. Il bordo interno della membrana tegumentaria è attaccato alla cresta a spirale, il bordo esterno è libero e pende sull'organo a spirale per tutta la sua lunghezza (3,5 cm). Quando l'organo a spirale vibra, i peli (stereocilli) delle cellule ciliate toccano la membrana tegumentaria, che contribuisce alla generazione di un impulso sonoro.

IL PERCORSO DELL'ONDA SONORA VERSO LE CELLULE DEI CAPELLI E L'IMPULSO SONORO VERSO L'ESTREMITÀ CORZIALE DELL'ANALIZZATORE UDITIVO. L'onda sonora raggiunge il timpano attraverso il canale uditivo esterno e ne provoca il movimento. I movimenti oscillatori dalla membrana timpanica attraverso il sistema ossiculare vengono trasmessi alla finestra ovale, perilinfa della scala vestibolare fino all'apice della coclea, dove avviene la transizione dalla scala vestibolare alla scala timpanica (elicatrema), perilinfa della scala timpani.

Una membrana a spirale è tesa sopra la scala timpanica, che subisce anch'essa movimenti oscillatori. Se il suono è acuto, la membrana a spirale vibra alla base della coclea, se il suono è grave, al suo apice. L'organo a spirale e le sue cellule ciliate vibrano insieme alla membrana a spirale.

Durante i movimenti oscillatori, i recettori colinergici delle steriocilia catturano l'acetilcolina situata nell'endolinfa del canale membranoso. Ciò porta ad un cambiamento nella permeabilità del citolemma delle cellule ciliate e si verifica un impulso uditivo. In questo momento, l'acetilcolinesterasi distrugge l'acetilcolina catturata dai recettori.

L'impulso uditivo risultante dalla cellula ciliata (sensoepiteliale) viene trasmesso attraverso la sinapsi al dendrite della cellula nervosa sensoriale secondaria, il cui corpo si trova nel ganglio a spirale. Gli assoni dei neuroni bipolari del ganglio spirale vanno in due direzioni: in parte ai nuclei vestibolococleari posteriori (dorsali), in parte ai nuclei vestibolococleari anteriori (ventrali).

I nuclei vestibolococleari uniscono due nuclei: vestibolare e cocleare (uditivo). I nuclei uditivi o cocleari contengono i secondi neuroni della via uditiva. Se l'assone del neurone bipolare (1° neurone della via uditiva) del ganglio spirale arriva ai nuclei uditivi anteriori, l'impulso uditivo lungo l'assone del neurone (2° neurone della via uditiva) viene inviato al terzo neurone della via uditiva, localizzato nei nuclei dell'olivare superiore e nei nuclei del corpo trapezoidale. Gli assoni dei terzi neuroni si spostano nell'ansa opposta, dove trasportano gli impulsi ai corpi genicolati mediali e al collicolo inferiore, dove si trovano i 4 neuroni. Gli assoni di 4 neuroni vengono inviati al giro temporale, dove si trova l'estremità corticale dell'analizzatore uditivo.

Se l'assone del 1o neurone entra nei nuclei uditivi posteriori del midollo allungato, dove si trova il 2o neurone, l'assone del 2o neurone viene inviato all'anello laterale, che trasporta un impulso al 3o neurone situato nel nucleo anello laterale. L'assone del 3o neurone, come parte dello stesso anello laterale, trasporta un impulso al corpo genicolato mediale e al collicolo inferiore, da dove viene inviato lungo gli assoni di 4 neuroni alla circonferenza temporale della corteccia cerebrale.

L'APPARATO VESTIBOLARE è rappresentato da una sacca rotonda (sacculus), una sacca ellittica o otricolo (utriculus) e tre canali semicircolari situati su tre piani reciprocamente perpendicolari. Nel punto in cui i canali semicircolari si uniscono all'utricolo, questi canali si allargano. Le estensioni si chiamano ampolle. Nell'utero e nel sacco rotondo ci sono punti sensibili (macula), nelle ampolle dei canali semicircolari ci sono creste ampollari (crista ampularis).

Tra l'utero e il sacco rotondo è presente un condotto (ductus utriculo-saccularis), dal quale si diparte il condotto endolinfatico (ductus endolimfaticus), che termina con un ispessimento adiacente alla dura madre. Pertanto, con l'infiammazione dell'orecchio interno, può essere colpita anche la dura madre.

PUNTI SENSIBILI DELL'UTERO E DEL SACCO ROTONDO. L'utero e il sacco sono rivestiti da epitelio squamoso a strato singolo. Nell'area della macchia, l'epitelio acquisisce una forma cubica e prismatica. Le cellule della macchia giacciono sulla membrana basale. Tra questi ci sono il supporto (sutentocytus) e i capelli o il sensoreepiteliale (epitheliocytus sensorius pilosus). Sulla superficie della macchia si trova una spessa membrana otolitica (membrana statoconiorum), costituita da una sostanza gelatinosa che comprende cristalli di carbonato di calcio. Le cellule ciliate sono divise in cellule di tipo I e cellule di tipo II.

LE CELLULE DI TIPO I si trovano tra le cellule di supporto, sono a forma di pera, alla loro estremità basale c'è un nucleo rotondo, il citoplasma contiene mitocondri, reticolo endoplasmatico e ribosomi. Numerose fibre nervose si avvicinano all'estremità basale e intrecciano la cellula a forma di ciotola. Dall'estremità apicale delle cellule si estendono fino a 80 peli, lunghi circa 40 µm. Uno di questi peli è mobile (kincilia), gli altri sono immobili (stereocilia). Un capello mobile non può localizzarsi tra le stereociglia. Si trova sempre polare rispetto alle stereociglia. Cinocilia e stereocilia sono incorporate nella membrana otolitica.

LE CELLULE DI TIPO II hanno una forma cilindrica; alcune fibre nervose si avvicinano alle loro estremità basali, che formano sinapsi puntiformi su queste cellule. La struttura interna delle cellule di tipo I è simile alla struttura delle cellule di tipo II.

I SUSTENTOCITI delle macchie giacciono sulla membrana basale e svolgono funzioni di sostegno e trofiche.

FUNZIONI DEI PUNTI SENSIBILI dell'utricolo e del sacco rotondo: 1) percepire i cambiamenti nell'accelerazione lineare; 2) gravità (posizione del corpo nello spazio); 3) la macchia dell'utero percepisce anche vibrazioni vibrazionali.

MECCANISMO DI PERCEZIONE DELL'ACCELERAZIONE LINEARE E DELLA GRAVITÀ. La membrana otolitica è coinvolta nella percezione dell'accelerazione e della gravità. Quando l'accelerazione lineare cambia, la membrana dell'otolite, a causa della sua massa e inerzia, continua a muoversi quando l'accelerazione rallenta e rimane in posizione per un certo tempo quando aumenta, cioè. si sposta di pochi micrometri da una parte o dall'altra. Quando la membrana viene spostata, i peli delle cellule sensoriali si piegano. Se le stereocilia si inclinano verso il chinociglio, l'eccitazione avviene nella cellula; se dal chinociglio, avviene l'inibizione.

Le cellule ciliate (sensoriali) nella macchia sono disposte in gruppi in modo tale che quando la membrana otolitica viene spostata in qualsiasi direzione, in alcune cellule si verifica l'eccitazione e in altre l'inibizione.

La gravità viene percepita esattamente allo stesso modo. Quando la testa o il corpo vengono inclinati insieme alla testa, la membrana otolitica della macchia, a causa della sua massa, si sposta verso il basso (verso il baricentro della terra) e provoca l'inclinazione dei peli.

CAPESANTE AMPOLARI (Crista ampularis) si trovano nelle ampolle dei canali semicircolari. I canali semicircolari membranosi e le loro ampolle sono rivestiti da epitelio squamoso monostrato, che assume una forma prismatica nell'area della cresta. I pettini nelle fiale sono disposti sotto forma di pieghe ricoperte da epitelio prismatico. Le cellule epiteliali del capesante sono divise in cellule di supporto e ciliate di tipo I e II (piriformi e colonnari). Le ciglia delle cellule ciliate (sensoriali) sono incorporate nella cupola glottinosa che ricopre le capesante. L'altezza della cupola raggiunge 1 mm.

FUNZIONE DELLE SCALE AMPULARI: percepire i cambiamenti nell'accelerazione angolare. Quando cambia l'accelerazione angolare (decelerazione, accelerazione, cessazione della rotazione), la cupola devia da una parte o dall'altra. Di conseguenza, i peli si piegano e in alcune cellule sensoriali sorgono impulsi inibitori e in altre impulsi eccitatori, che vengono trasmessi ai muscoli scheletrici e oculomotori.

VIE DEGLI IMPULSI NERVOSI DALL'APPARATO VESTIBOLARE. Dalla cellula sensoriale (capelli), attraverso la sinapsi, l'impulso viene trasmesso al dendrite del neurone sensoriale secondario situato nel ganglio del nervo vestibolare (1o neurone). Gli assoni di alcuni primi neuroni passano in transito attraverso i nuclei vestibolari del midollo allungato e sono diretti al cervelletto. La maggior parte degli assoni dei primi neuroni sono diretti ai nuclei vestibolari e terminano con le sinapsi sui loro neuroni (2o neurone). Gli assoni di 2 neuroni vengono inviati alla corteccia cerebrale, dove si trova l'estremità centrale dell'analizzatore. Allo stesso tempo, gli assoni di questi neuroni vengono inviati al midollo spinale (tractus vestibulospinalis), al cervelletto (tractus vestibulocerebellaris) sotto forma di fibre rampicanti, alla formazione reticolare (tractus vestibuloreticularis) e ad altri centri del cervello.

Oltre alle fibre afferenti (dendriti dei neuroni sensoriali secondari dei gangli spirali e vestibolari), le fibre nervose efferenti, che sono assoni di neuroni nel nucleo delle olive inferiori del midollo allungato, si avvicinano all'organo spirale e alle macchie e capesante di l'apparato vestibolare. Insieme, le fibre nervose afferenti ed efferenti formano plessi nervosi alla base delle cellule ciliate esterne dell'organo a spirale (plesso spirale esterno), alla base delle cellule ciliate interne (plesso spirale interno).

Va notato che le cellule ciliate esterne vengono avvicinate prevalentemente da fibre nervose efferenti, mentre quelle interne vengono avvicinate da fibre afferenti. Allo stesso modo, le fibre nervose afferenti ed efferenti formano plessi nervosi nel sacco rotondo della macula e nell'utricolo e nelle creste ampollari.

L'APPROVVIGIONAMENTO DI SANGUE ALL'ORECCHIO INTERNO viene effettuato da un ramo dell'arteria cerebrale superiore, che è divisa in cocleare e vestibolare.

L'ARTERIA VESTIBOLARE fornisce sangue all'apparato vestibolare (macchie dell'utricolo e del sacco rotondo, canali semicircolari e capesante).

L'ARTERIA COCLEARE (COCLEA) fornisce sangue al ganglio spirale e alla parte interna della membrana spirale.

Il deflusso del sangue venoso dall'orecchio interno avviene attraverso il plesso venoso della coclea, il plesso venoso dell'utricolo e del sacco rotondo e il plesso venoso dei canali semicircolari. Non ci sono vasi nell'organo a spirale. Non ci sono vasi linfatici nell'orecchio interno.

I CAMBIAMENTI DI ETÀ in età avanzata sono caratterizzati dall'ossificazione nella zona di attacco della staffa al legamento della finestra ovale, dalla morte di parte delle cellule ciliate dell'organo a spirale, che percepiscono le vibrazioni sonore e le convertono in un impulso nervoso, che porta alla perdita dell'udito. L'ossificazione nella zona del legamento della finestra ovale, che causa la rigidità della staffa, può essere corretta con l'aiuto di un apparecchio acustico. La distruzione delle cellule sensoriali dell'organo spirale o il danno alle vie uditive non possono essere corretti.

ORGANO DEL GUSTO

L'ORGANO DEL GUSTO è rappresentato dalle papille gustative (caliculus gustatorius), situate nello spessore dell'epitelio squamoso stratificato della forma fungiforme, scanalate, e nei bambini anche dalle papille della lingua a forma di foglia. In via eccezionale, le papille gustative possono essere localizzate nell'epitelio delle labbra, delle arcate palatali e dell'epiglottide. In totale, l'apparato gustativo comprende circa 2000 papille gustative.

Lo sviluppo delle papille gustative nel periodo embrionale inizia con i terminali dei nervi vago, facciale e glossofaringeo che si avvicinano all'epitelio delle papille della lingua. Sotto l'influenza inducente di questi terminali, inizia la differenziazione delle cellule epiteliali in cellule gustative, di supporto e basali delle papille gustative.

La papilla gustativa ha una forma ellissoidale. L'ingresso al rene si apre con un poro del gusto (pora gustatoria), che termina con un poro del gusto (fovea gustatoria). Sul fondo dell'orbita gustativa si trova una massa densa di elettroni, che comprende una quantità significativa di fosfatasi, proteine ​​​​recettrici e mucoproteine. Questa massa è un adsorbente in cui vengono adsorbite le sostanze aromatizzanti.

La papilla gustativa è composta da circa 50 cellule, di cui 5 varietà: 1) papille gustative strette e chiare, 2) cellule prismatiche dal gusto chiaro, 3) cellule scure di supporto, 4) cellule basali e 5) periferiche o periemali (gemma gemma).

LE CELLULE DEL GUSTO (Epitheliocytus gustatorius), o cellule sensoepiteliali (sensoriali), hanno forma allungata, la loro estremità basale giace sulla membrana basale che separa il rene dal tessuto connettivo. All'estremità apicale delle cellule si trovano i microvilli, nel citolemma dei quali sono incorporate le proteine ​​​​recettrici. Le proteine ​​​​recettrici sulla punta della lingua percepiscono il dolce e più vicino alla radice l'amaro. I nuclei delle cellule del gusto sono di forma ovale; il citoplasma contiene mitocondri e RE liscio. Le fibre nervose si avvicinano alle cellule del gusto e terminano su di esse con le sinapsi.

Le CELLULE DI SOSTEGNO (Sustentocytus) hanno forma allungata, nucleo ovale situato nella parte centrale della cellula, complesso di Golgi, mitocondri, RE granulare e liscio. La loro estremità basale si trova sulla membrana basale. Funzioni: isolare le cellule del gusto le une dalle altre, partecipare alla secrezione delle glicoproteine.

GLI EPITELIOCITI BASALI (Epitheliocytus basalis) sono corti, di forma conica, con le estremità larghe che giacciono sulla membrana basale e hanno la capacità di subire la divisione mitotica. Funzione: rigenerativa, grazie a loro le cellule epiteliali delle papille gustative si rinnovano entro 10 giorni.

CELLULE PERIFERICHE O PERIGEMALI (Epitheliocytus perigemalis) si trovano lungo la periferia della papilla gustativa e sono a forma di falce. Funzione presunta: separa le cellule delle papille gustative dall'epitelio stratificato delle papille della lingua.

PERCEZIONE E PERCORSO DELL'IMPULSO GUSTATIVO. Le proteine ​​​​del recettore catturano molecole di sostanze gustative, il che porta ad un cambiamento nella permeabilità del citolemma cellulare e all'emergere di un impulso che viene trasmesso attraverso la sinapsi al dendrite di un neurone situato nel ganglio del glossofaringeo vago o del nervo facciale ( 1° neurone); l'assone del 1° neurone trasmette l'impulso al 2° neurone, incastonato nel nucleo del tratto solitario, il cui assone è diretto alle ghiandole salivari, ai muscoli della lingua e ai muscoli facciali. Parte degli assoni di 2 neuroni è diretta al talamo visivo, dove si trova il 3o neurone, il cui assone è diretto al 4o neurone, situato nel giro postcentrale della corteccia cerebrale (estremità corticale dell'analizzatore del gusto).

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Istituzione educativa a bilancio statale

Formazione professionale superiore

Università medica statale di Tjumen'

Ministero della Sanità russo

(GBOU VPO Tyumen State Medical University del Ministero della Salute)

Dipartimento di Istologia ed Embriologia

Evoluzione dell'organo uditivo

Completato da: studente del gruppo 115

Nedzelskaja Vasilina

Controllato da: professore associato del dipartimento

Golubeva I.A.

Tjumen 2015

• introduzione
• 2. Organi uditivi dei rappresentanti della classe dei pesci -Classi Pesci
• 3. Organi uditivi dei rappresentanti della classe degli anfibi -Classi Anfibi
• Riferimenti

introduzione

La diversità del mondo vivente moderno è il risultato del lungo sviluppo degli organismi viventi, avvenuto nel corso di molti milioni di anni. Uno degli attributi più importanti della vita sulla terra è l'udito. L'udito è, in primo luogo, la capacità degli organismi biologici di percepire i suoni; in secondo luogo, una funzione speciale dell'apparecchio acustico, eccitata dalle vibrazioni sonore dell'ambiente, ad esempio aria o acqua.

Il senso dell'udito è uno dei più importanti nella vita umana. L'udito e la parola insieme costituiscono un importante mezzo di comunicazione tra le persone e servono come base per le relazioni tra le persone nella società. La perdita dell'udito può portare a disturbi nel comportamento di una persona.

Il suono, o onda sonora, è un'alternanza di rarefazione e condensazione dell'aria, che si diffonde in tutte le direzioni dalla sorgente sonora. E la fonte del suono può essere qualsiasi corpo oscillante. Le vibrazioni sonore vengono percepite dal nostro organo uditivo.

1. Modelli di sviluppo degli organi uditivi

Nei vertebrati superiori, l'organo dell'udito, l'organo del Corti, è una cellula ciliata sensoriale secondaria generalmente simile nella sua organizzazione. Durante il processo di evoluzione, questa cellula ha subito tre volte un cambiamento nella sua funzione di meccanorecettore: negli organi della linea laterale, nel recettore di gravità e, infine, nell'organo uditivo, che è in accordo con il principio di cambiamento di funzione di Dorn.

La creazione di un organo uditivo basato sul recettore gravitazionale è diventata possibile solo dopo un corrispondente cambiamento di funzione nel processo di evoluzione di una cellula meccanorecettore sensoriale secondaria multipotente, che acquisisce la capacità di codificare adeguatamente la frequenza e l'intensità dello stimolo sonoro convertito. Nel processo di evoluzione, nelle strutture dell'orecchio esterno, medio e interno è possibile rintracciare una ristrutturazione morfofunzionale a lungo termine, che porta ad un aumento della sensibilità agli stimoli sonori.

Lo sviluppo dell'udito va di pari passo con l'emissione sonora derivante dal movimento, che è accompagnata dalla comparsa di onde sonore, sia nella natura inanimata che vivente (locomozione, alimentazione, respirazione). Inoltre, nel processo di evoluzione degli animali sia acquatici che terrestri, sono comparsi speciali organi emettitori di suoni, che per molti aspetti determinano il comportamento degli animali.

In alcuni casi, l’emissione sonora può spostarsi verso frequenze ultrasoniche, ad esempio nei delfini e nei pipistrelli, determinando la loro capacità di ecolocalizzazione.

La capacità di percepire le frequenze sonore nei vertebrati è riconducibile ai pesci ossei, poi agli anfibi, ai rettili, agli uccelli e ai mammiferi.

2. Gli organi uditivi dei rappresentanti della Classe Pisces - Classi Pisces

L'organo uditivo nei pesci è rappresentato dall'orecchio interno e le onde sonore vengono trasmesse direttamente ad esso attraverso i tessuti. L'orecchio è racchiuso in una capsula uditiva ossea, le cui pareti interne sono cartilaginee. Come tutti i vertebrati, il labirinto membranoso è racchiuso in un labirinto scheletrico, ripetendo esattamente la forma del primo, e tra entrambi i labirinti c'è uno spazio stretto riempito con un fluido speciale: la perilinfa. Un'estremità di ciascun canale semicircolare termina con un prolungamento, l'ampolla, e dal sacco rotondo si estendono un dotto endolinfatico e una sporgenza cava, la coclea.

Quattro gruppi di pesci ossei - Salmonidae, Ostaiophys, Saluridae, Mormiridae - sono dotati di un'ulteriore struttura ausiliaria - l'apparato di Weber, che è collegato alla vescica natatoria e al labirinto, grazie alla quale possono percepire gli stimoli sonori; è stato dimostrato che nei pesci le antenne delle cellule recettrici della macula sacculare vengono stimolate da forze di taglio che si generano quando l'otolite è esposto a frequenze comprese nella gamma del suono. Con l'aiuto di una catena di ossicini weberiani - processi accoppiati delle vertebre più anteriori, trasformati in piccoli elementi isolati che collegano la vescica natatoria con il sacculo, l'efficienza del meccanismo di stimolazione aumenta notevolmente. I pesci teleostei mostrano risposte ai suoni nell'intervallo di frequenza compreso tra 50 e 5.000 Hz con un massimo nell'intervallo tra 200 e 1.000 Hz.

Dietro il cranio del pesce si trovano una coppia di organi uditivi che, come l'orecchio interno nell'uomo, oltre alla funzione dell'udito, sono responsabili anche dell'equilibrio. L'organo recettore che percepisce la gravità è la macula del sacco rotondo. Nei pesci ossei, piccoli otoliti e grandi calcoli uditivi, che sono grandi otoliti, galleggiano nell'endolinfa.

La conduzione delle vibrazioni all'orecchio interno avviene come segue: i suoni acustici, passando attraverso i tessuti, raggiungono la vescica natatoria e provocano vibrazioni dell'aria in essa contenuta. La vescica natatoria è collegata all'area uditiva dell'orecchio interno attraverso gli ossicini weberiani. Dalla parete della vescica natatoria le vibrazioni si propagano attraverso gli ossicini del salice fino ai fluidi dell'orecchio interno (perilinfa e poi endolinfa). I recettori che percepiscono il suono si trovano nella sacca ovale.

3. Organi uditivi dei rappresentanti della classe degli anfibi - Classi degli anfibi

L'organo dell'udito, a causa dello stile di vita degli anfibi, è diventato notevolmente più complesso, poiché è strutturato secondo il tipo terrestre.

L'apertura uditiva esterna è chiusa dal timpano, collegato all'ossicolo uditivo - la staffa. La staffa poggia sulla finestra ovale, che conduce nella cavità dell'orecchio interno, trasmettendo ad essa le vibrazioni del timpano.

Si forma una nuova sezione - l'orecchio medio, o cavità timpanica, in cui è posto l'ossicolo uditivo, che appare per primo negli anfibi - la staffa, con un'estremità appoggiata sulla membrana timpanica e l'altra sulla finestra ovale, che è chiusa da un setto più piccolo rispetto alla membrana timpanica. Ciò consente di amplificare le vibrazioni sonore deboli. La cavità timpanica è collegata alla regione faringea tramite la tromba di Eustachio. Un canale stretto: la tromba di Eustachio, che collega la cavità dell'orecchio medio con la cavità orale, equalizza la pressione e previene la rottura del timpano durante i suoni forti.

La cavità dell'orecchio medio era formata dal rudimento della fessura branchiale, situata tra l'arco mascellare e quello ioide. L'apertura esterna della cavità dell'orecchio medio è ricoperta da un sottile timpano elastico.

Insieme al sistema: l'orecchio medio e interno, che fornisce l'udito nell'aria, gli anfibi mantengono i meccanismi dell'udito nell'acqua. La conduttività sonora del corpo degli anfibi, come i pesci, è vicina all'ambiente acquatico, che consente di ricevere i suoni direttamente sulla membrana della finestra ovale. Ciò è facilitato dalle vene superficiali e dal dotto endolinfatico. I suoni nell'acqua sono ricevuti da un omologo del recettore del suono dei pesci, mentre i suoni nell'aria, trasmessi dalla staffa del timpano, sono percepiti dal recettore del suono dei vertebrati terrestri. L'esistenza di due sistemi uditivi negli anfibi è un adattamento alla vita in due ambienti: acqua e aria.

Il labirinto membranoso racchiuso nella capsula dell'orecchio interno negli anfibi è cambiato poco rispetto ai pesci: la dimensione della sporgenza cava è aumentata e l'area dei campi sensoriali è aumentata.

Nel labirinto l'organo universale che percepisce le frequenze sonore è la papilla anfibiorum. Inoltre, alcuni ingressi hanno un ulteriore organo di ricezione del suono, la papilla basilaris. Entrambi gli organi hanno una struttura simile, ma la papilla anfibiorum si distingue per un gran numero di cellule, sia recettrici che di supporto. La membrana tettoria pende sulle cellule recettrici. L'organizzazione ultrastrutturale delle cellule recettrici di entrambe le papille non è praticamente diversa da tali macule e creste negli anfibi. Ciascuna cellula recettrice è dotata di un fascio di stereociglia orientato verso un chinolicio, cioè presenta una certa polarizzazione morfologica. Nella parte prossimale della papilla anfibiorum la polarizzazione è diretta verso il sacculo. La parte distale ha la polarizzazione opposta. Sia le terminazioni nervose afferenti che quelle efficaci si avvicinano alla base della cellula.

In alcuni anfibi senza coda (ululoni dal ventre rosso, zombi) e in tutti gli anfibi senza coda e senza gambe, la cavità dell'orecchio medio e la membrana timpanica sono secondariamente ridotte. Nell'acqua, questi animali utilizzano il meccanismo di percezione del suono sopra descritto e le loro capacità uditive nell'aria sono apparentemente ridotte. I ceciliani sono in grado di percepire i suoni che si propagano sul terreno attraverso la via ossea: l'osso quadrato - la staffa.

Pertanto, gli anfibi hanno capacità uditive abbastanza ampie nell'acqua e senza coda nell'aria.

I segnali sonori degli anfibi servono principalmente alla riproduzione: aiutano l'incontro di maschi e femmine della propria specie e la discriminazione delle specie aliene. Alcuni suoni servono come segnali di pericolo.

4. Organi uditivi nei rappresentanti delle classi Reptilia

I suoni che i rettili hanno bisogno di sentire sono onde d'aria relativamente deboli, quindi l'orecchio medio ed esterno subiscono un ulteriore sviluppo. Ciò si esprime nelle grandi dimensioni della coclea e nell'aspetto di una finestra rotonda nell'orecchio interno. Grazie a ciò, la perilinfa acquisisce maggiore mobilità, che porta ad una migliore trasmissione delle vibrazioni sonore. L'organo dell'udito comprende l'orecchio interno e medio, dotato di timpano, ossicolo uditivo - una staffa che trasmette le vibrazioni della membrana a una finestra rotonda che separa la cavità dell'orecchio interno - e tromba di Eustachio. Questo meccanismo amplifica i suoni che viaggiano nell'aria. La coclea si trova nell'orecchio interno e funge da apparato per l'analisi e la codifica dei segnali acustici. La lumaca non è ancora complessa e nella maggior parte delle specie è un'escrescenza a forma di sacco. Ciò corrisponde al ruolo relativamente piccolo dell'udito nella vita dei rettili.

Hanno una nuova struttura percettiva uditiva. La papilla uditiva dei rettili è localizzata nel canale cocleare, un'escrescenza del sacco adiacente alla lagena, che si trova all'estremità del canale.

Le cellule recettrici della papilla uditiva si distinguono per la loro forma cilindrica stretta. Le terminazioni nervose afferenti ed efferenti si avvicinano alla loro base, formando strutture sinaptiche. Alla sommità delle cellule sono presenti un chinociglio e un fascio di stereociglia, la cui altezza varia tra 5-7 µm. Le cellule di sostegno si rastremano verso l'apice, che presenta al centro un corto chinociglio circondato da microvilli. Sulla superficie delle cellule è presente una spessa membrana tettoria che si estende dal limbo neurale. La membrana tettoria è costituita da materiale filamentoso e granulare. Nella struttura delle cellule situate su entrambi i lati del centro si osserva un aumento della lunghezza e dello spessore delle stereocilia. Le sinapsi delle cellule recettrici sono formate da terminazioni nervose afferenti. La polarizzazione delle cellule recettrici è diretta verso la linea mediana longitudinale, estendendosi lungo la lunghezza della papilla.

L'udito è particolarmente debole nei serpenti che non hanno il timpano e percepiscono principalmente i suoni che si propagano lungo il substrato o nell'acqua, il cosiddetto udito sismico. Lo stesso vale per le lucertole serpentine. La trasmissione dei suoni dal substrato alla finestra ovale dell'orecchio medio è assicurata dalle ossa quadrate e quadratozigomatiche. I rettili percepiscono i suoni nell'intervallo 20-6000 Hz, sebbene la maggior parte senta bene solo nell'intervallo 60-200 Hz, per i coccodrilli 100-3000 Hz.

Anche le capacità uditive delle tartarughe sono basse, il cui timpano è spesso e il canale uditivo in alcune specie è chiuso da pelle ispessita. L'udito per i rettili non è la cosa più importante nella vita.

5. Organi uditivi dei rappresentanti della classe degli uccelli - Classi Aves

L'organo dell'udito, come l'organo della vista, funge da importante recettore per l'orientamento e la comunicazione negli uccelli. Anatomicamente, l'organo uditivo è simile all'organo uditivo dei rettili, in particolare dei coccodrilli, ma a causa di piccole trasformazioni, funzionalmente non è diverso dall'organo uditivo molto più complesso e differenziato dei mammiferi. È ben sviluppato e consiste dell'orecchio interno e medio.

evoluzione organo udito vertebrato

Gli uccelli non hanno orecchie esterne. Le orecchie degli uccelli sono buchi densamente ricoperti di piume. La parte esterna dell'orecchio è un imbuto che arriva fino al timpano. Le piume di contorno che ricoprono il canale uditivo esterno differiscono nella struttura dalle piume delle aree vicine della testa e servono non solo a proteggere meccanicamente il condotto uditivo, ma anche a organizzare il flusso del suono - possono essere sollevate, fungendo da boccaglio per il canale uditivo esterno condotto uditivo aperto o, al contrario, premuti l'uno contro l'altro, facendo passare solo onde sonore di portata limitata e simili

La cavità dell'orecchio medio è attraversata dalla staffa (osso colonnare). Dall'esterno è attaccato al timpano e ne ripete le vibrazioni forzate. Il timpano è sepolto sotto il livello della pelle e ad esso conduce un canale - il canale uditivo esterno, lungo il bordo del quale in alcune specie di uccelli si forma una piega della pelle - il rudimento dell'orecchio esterno. L'estremità interna della staffa, dalla forma complicata che ne aumenta la mobilità quando il timpano vibra, è collegata alla finestra ovale dell'orecchio interno. Con l'aiuto della staffa, le vibrazioni dell'aria vengono trasportate in profondità nell'orecchio, generando vibrazioni nel fluido dell'orecchio interno e vengono registrate dalle sue strutture sensoriali.

L'orecchio interno degli uccelli differisce dall'orecchio interno dei coccodrilli solo per lo sviluppo leggermente migliore della coclea. Nel labirinto dell'orecchio interno c'è solo un ricciolo della coclea, che si estende dal sacculo inferiore.

L'udito acuto e la capacità di analisi acustica si combinano negli uccelli con la capacità di produrre una varietà di suoni che trasportano informazioni importanti.

La maggior parte delle specie sente in un'ampia gamma, da 30 a 20 mila Hz. La precisione della localizzazione del suono è particolarmente elevata nei gufi, che catturano con successo la preda "a orecchio" senza vederla. È stato scoperto che alcuni uccelli (guajaro, rondoni, rondoni) che nidificano in caverne buie e profonde hanno una localizzazione sonora: emettono suoni improvvisi nella gamma udibile, e non ultrasonica, come i pipistrelli (1,5-7 kHz) e catturandone il riflesso, gli uccelli vola intorno agli ostacoli nell'oscurità e trova il loro nido.

Durante i periodi critici della vita, l'udito diventa una cosa estremamente importante per un uccello. La ricerca ha dimostrato che per ricordare i canti caratteristici degli uccelli della loro stessa specie, hanno bisogno di un sistema di feedback uditivo. Grazie a questo sistema, le generazioni più giovani imparano a confrontare i suoni che producono con campioni di suoni che ricordano.

6. Organi uditivi nei rappresentanti delle classi dei mammiferi

L'organo uditivo dei mammiferi è costituito da tre sezioni: l'orecchio esterno, medio e interno.

L'orecchio esterno - padiglione auricolare e canale uditivo esterno - funge da antenna, un filtro in grado di selezionare e amplificare i suoni biologicamente importanti per la specie, indebolendo il rumore estraneo.

Il padiglione auricolare è assente solo in alcuni toporagni (talpe, ratti talpa) e forme acquatiche (balene, vere foche). Le orecchie sono particolarmente grandi negli animali notturni sensibili (pipistrelli).

L'orecchio medio, grazie al sistema di leve: martello, incudine e staffa, trasmette le vibrazioni dalla membrana timpanica più grande alla membrana più piccola della finestra ovale dell'orecchio interno, potenziando tali vibrazioni. Il martello poggia contro il timpano e ad esso è attaccata l'incudine, che a sua volta è articolata con la staffa, che poggia contro la finestra del labirinto membranoso: l'orecchio interno. L'intero sistema migliora la sottigliezza della percezione del suono. Inoltre, la perfezione della percezione del suono è assicurata da una coclea altamente sviluppata, un'escrescenza contorta del labirinto membranoso.

L'orecchio interno è situato in profondità nell'osso temporale ed è costituito dalle sezioni vestibolare (organo dell'equilibrio) e uditiva (coclea). L'orecchio interno dei mammiferi è rappresentato da un lungo canale cocleare. In questo canale della membrana basilare è presente un complesso di strutture recettoriali noto come organo del Corti. Tra questi, le cellule ciliate dei recettori uditivi occupano un posto speciale. Queste cellule sono divise in due tipi: interne, disposte su una fila, ed esterne, solitamente disposte su tre file, ma in alcune specie, compreso l'uomo, ci sono 4-5 file e la 5a fila è incompleta. Le cellule ciliate interne sono di forma ovoidale. Si trovano ad angolo rispetto all'arto della spirale. Sulla loro superficie si trova la continuazione coperta della membrana plasmatica, da cui si estende la placca cuticolare da cui si estendono le stereociglia. Le radici delle stereociglia entrano nella placca cuticolare. La lunghezza delle stereociglia è massima in prossimità delle cellule pilastro, dove possono raggiungere i 6-7 µm, ed è significativamente inferiore verso i modioli. Gli apici delle stereocilia sono in contatto con la superficie interna della membrana tettoria. Le stereocilia hanno una caratteristica forma bastoncellare, ristretta alla base e all'apice. La base delle cellule recettrici interne è in contatto sinaptico con le terminazioni nervose afferenti.

Alcuni mammiferi sono in grado di generare e percepire vibrazioni ultrasoniche. I segnali ultrasonici dei pipistrelli sono generati dall'apparato bocca e naso. Nei cetacei: la laringe, i bordi delle cartilagini aritenoidi, le sacche d'aria del passaggio nasale e lo sfiatatoio esterno.

Il grado di sviluppo dell'udito nei diversi animali è molto vario e dipende dal loro stile di vita. L'udito gioca un ruolo importante nella vita dei mammiferi. A ciò risponde anche la complessa struttura dell'organo vocale, che produce una varietà di suoni, formando spesso combinazioni complesse organizzate nel tempo. In termini di ampiezza della gamma sonora, i mammiferi superano gli uccelli, facendo ampio uso sia delle frequenze supersoniche (sopra i 20 kHz) che delle basse frequenze. L'udito e la segnalazione sonora servono i fenomeni della vita più importanti: la ricerca del cibo, il riconoscimento del pericolo, l'identificazione degli individui della propria specie e di quelli estranei, la distinzione degli individui in un gruppo, i rapporti tra genitori e giovani e molto altro ancora. Le caratteristiche dell'udito distinguono diversi ordini. Pertanto, per l'ecolocalizzazione, i pipistrelli utilizzano principalmente frequenze supersoniche nell'intervallo 40-80 kHz (ultrasuoni), ma producono anche suoni a bassa frequenza fino a 12 Hz (infrasuoni dell'orecchio); La gamma utilizzata dalle balene dentate è ancora più ampia: da pochi hertz a duecento kilohertz.

La maggior parte dei suoni dei mammiferi sono prodotti dalle vibrazioni delle corde vocali della laringe superiore. I segnali ultrasonici dei pipistrelli sono generati dall'apparato boccale o nasale. Nei cetacei, nella produzione dei suoni sono coinvolte la laringe nel suo complesso, i bordi delle cartilagini aritenoidi, le sacche aeree delle fosse nasali e lo sfiatatoio esterno.

Riferimenti

1. Nikolsky A.A. Segnali sonori dei mammiferi nel processo evolutivo. - M.: Nauka, 1984. - P. 7

2. Karuzina I.P. / Biologia. - 5a edizione. - M.: Medicina, 1972. - 352 p.

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5. Fisiologia dei sistemi sensoriali / ed. Ya.A. Altmann. - San Pietroburgo: Parità, 2003. - 350 p.

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abstract, aggiunto il 16/05/2013


Struttura e funzioni dell'organo uditivo umano. La struttura dell'apparato di conduzione del suono dell'orecchio. Sistema uditivo centrale, elaborazione delle informazioni nei centri. Metodi per lo studio dell'analizzatore uditivo. Percorsi di conduzione degli analizzatori uditivi e statocinetici.

lavoro del corso, aggiunto il 20/11/2015


Molte persone devono gran parte del loro successo alla loro voce. Una buona voce non è un incidente, ma il risultato di molto lavoro e pratica. Campo uditivo e onde sonore. Organo di senso emotivo. Il ruolo, la struttura e le caratteristiche della voce.

Capitolo 12. ORGANI DI SENSO

Capitolo 12. ORGANI DI SENSO

12.1. CARATTERISTICHE MORFOFUNZIONALI GENERALI E CLASSIFICAZIONE

Gli organi di senso forniscono la percezione di vari stimoli che agiscono sul corpo; trasformazione e codifica dell'energia esterna in un impulso nervoso, trasmissione lungo le vie nervose ai centri sottocorticali e corticali, dove avviene l'analisi delle informazioni ricevute e la formazione di sensazioni soggettive. Gli organi di senso sono analizzatori dell’ambiente esterno ed interno che garantiscono l’adattamento del corpo a condizioni specifiche.

Di conseguenza, ogni analizzatore è composto da tre parti: periferico (recettore), intermedio E centrale.

Parte periferica rappresentato da organi in cui si trovano cellule recettoriali specializzate. Secondo la specificità della percezione degli stimoli, ci sono meccanorecettori (recettori dell'organo dell'udito, dell'equilibrio, recettori tattili della pelle, recettori dell'apparato motorio, barocettori), chemorecettori (organi del gusto, dell'olfatto, interorecettori vascolari), fotorecettori (retina), termorecettori (pelle, organi interni), recettori del dolore.

Parte intermedia (conduttore). L'analizzatore è una catena di interneuroni attraverso i quali l'impulso nervoso dalle cellule recettrici viene trasmesso ai centri corticali. Su questo percorso possono esserci centri intermedi, sottocorticali, dove le informazioni afferenti vengono elaborate e trasferite ai centri efferenti.

parte centrale analizzatore è rappresentato da aree della corteccia cerebrale. Il centro analizza le informazioni ricevute e forma sentimenti soggettivi. Qui le informazioni possono essere archiviate nella memoria a lungo termine o trasferite in percorsi efferenti.

Classificazione degli organi di senso. A seconda della struttura e della funzione della parte recettore, gli organi sensoriali sono divisi in tre tipi.

Al primo tipo Questi includono gli organi di senso, i cui recettori sono cellule neurosensoriali specializzate (l'organo della vista, l'organo dell'olfatto), che convertono l'energia esterna in un impulso nervoso.

Al secondo tipo Questi includono organi di senso i cui recettori non sono cellule nervose, ma cellule epiteliali (sensoepiteliali). Da loro

l'irritazione convertita viene trasmessa ai dendriti dei neuroni sensoriali, che percepiscono l'eccitazione delle cellule sensoriepiteliali e generano un impulso nervoso (organi dell'udito, dell'equilibrio, del gusto).

Al terzo tipo includono i sistemi sensoriali propriocettivi (muscolo-scheletrici) cutanei e viscerali. Le sezioni periferiche in essi contenute sono rappresentate da vari recettori incapsulati e non incapsulati (vedi Capitolo 10).

12.2. ORGANO VISIVO

Occhio (oftalmo oculo)- l'organo della visione, che è la parte periferica dell'analizzatore visivo, in cui la funzione recettoriale è svolta dalle cellule neurosensoriali della retina.

12.2.1. Sviluppo dell'occhio

L'occhio si sviluppa da vari rudimenti embrionali (Fig. 12.1). La retina e il nervo ottico si formano dal tubo neurale formando prima il cosiddetto vescicole oculari, mantenere la connessione con il cervello embrionale utilizzando il cavo peduncoli oculari. La parte anteriore della vescicola ottica sporge nella sua cavità, per cui assume la forma di una coppa ottica a doppia parete. La parte dell'ectoderma situata di fronte all'apertura della coppa ottica si ispessisce, si invagina e si allaccia dando origine al primordio lente L'ectoderma subisce questi cambiamenti sotto l'influenza degli induttori di differenziazione formati nella vescicola ottica. Inizialmente, il cristallino ha l'aspetto di una vescicola epiteliale cava. Quindi le cellule epiteliali della sua parete posteriore si allungano e si trasformano nelle cosiddette fibre della lente, riempiendo la cavità della bolla. Durante lo sviluppo, la parete interna della coppa ottica si trasforma in retina, e quello esterno - dentro strato di pigmento retina. Alla 4a settimana dell'embriogenesi, il rudimento retinico è costituito da cellule omogenee scarsamente differenziate. Alla 5a settimana appare la divisione della retina in due strati: lo strato esterno (dal centro dell'occhio) - nucleare, e lo strato interno, che non contiene nuclei. Lo strato nucleare esterno svolge il ruolo di zona di matrice, dove si osservano numerose figure mitotiche. Come risultato della successiva differenziazione divergente delle cellule staminali (matrice), si sviluppano differenziazioni cellulari di vari strati della retina. Pertanto, all'inizio della sesta settimana, i neuroblasti iniziano a uscire dalla zona della matrice, formando lo strato interno. Alla fine del 3° mese, uno strato di grandi dimensioni neuroni gangliari. Infine, nella retina appare lo strato nucleare esterno, costituito da cellule neurosensoriali - aste E neuroni del cono. Ciò accade poco prima della nascita. Oltre ai neuroblasti, produce lo strato della matrice della retina glioblasti- fonti di sviluppo delle cellule gliali.

Riso. 12.1. Sviluppo dell'occhio:

AC - sezioni sagittali degli occhi di embrioni a vari stadi di sviluppo. 1 - ectoderma; 2 - targhetta lente - lente futura; 3 - vescicola ottica; 4 - tacca vascolare; 5 - parete esterna della coppa ottica - futuro strato di pigmento della retina; 6 - parete interna della coppa ottica; 7 - gambo: futuro nervo ottico; 8 - vescicola del cristallino

Tra loro diventano altamente differenziati gliociti radiali(fibre mulleriane) che penetrano in tutto lo spessore della retina.

Il gambo della coppa ottica è penetrato dagli assoni formati nella retina Neuroni gangliari multipolari. Questi assoni formano il nervo ottico, che va al cervello. Dalla coppa ottica circostante si forma il mesenchima coroide E sclera. Nella parte anteriore dell'occhio, la sclera diventa trasparente, ricoperta da epitelio squamoso stratificato (ectodermico). cornea. L'interno della cornea è rivestito da un epitelio monostrato di origine neurogliale. Vasi e mesenchima, penetrando nella coppa ottica nelle prime fasi dello sviluppo, partecipano alla formazione insieme alla retina embrionale vitreo E iris. Il muscolo dell'iride che restringe la pupilla si sviluppa dall'ispessimento marginale degli strati esterno ed interno della coppa ottica, e muscolo che dilata la pupilla- dalla foglia esterna. Pertanto, entrambi i muscoli dell'iride sono di origine neurale.

12.2.2. Struttura dell'occhio

Bulbo oculare (bulbo dell'occhio)è costituito da tre gusci. Membrana esterna (fibrosa). bulbo oculare (tunica fibrosa bulbi), a cui sono attaccati i muscoli esterni dell'occhio, svolge una funzione protettiva. Distingue la sezione trasparente anteriore - cornea e la sezione opaca posteriore - sclera Membrana media (coroide) (tunica vasculosa bulbi) svolge un ruolo importante nei processi metabolici. È composta da tre parti: parte dell'iride, parte del corpo ciliare e la parte vascolare stessa: la coroide. (coroide).

Rivestimento interno dell'occhio- retina (tunica interna bulbi, retina)- parte sensoriale e recettore dell'analizzatore visivo in cui

Riso. 12.2. Struttura della sezione anteriore del bulbo oculare (schema):

1 - cornea; 2 - camera anteriore dell'occhio; 3 - iride; 4 - camera posteriore dell'occhio; 5 - lente; 6 - cintura ciliare (legamento di Zinn); 7 - corpo vitreo; 8 - legamento pettineo; 9 - seno venoso della sclera; 10 - corpo ciliare (ciliare): UN- processi del corpo ciliare; B- muscolo ciliare; 11 - sclera; 12 - coroide; 13 - linea frastagliata; 14 - retina

sotto l'influenza della luce, trasformazioni fotochimiche dei pigmenti visivi, fototrasduzione, cambiamenti nell'attività bioelettrica dei neuroni e trasmissione di informazioni sul mondo esterno ai centri visivi sottocorticali e corticali.

Le membrane dell'occhio e i loro derivati ​​formano tre apparati funzionali: rifrazione della luce, o diottrico (cornea, liquido delle camere anteriore e posteriore dell'occhio, cristallino e corpo vitreo); accomodante(iride, corpo ciliare con processi ciliari); recettore apparato (retina).

La membrana fibrosa esterna è la sclera(sclera), formato da tessuto connettivo fibroso denso e sagomato contenente fasci di fibre di collagene, tra i quali sono presenti fibroblasti appiattiti e singole fibre elastiche (Fig. 12.2). Fasci di fibre di collagene, diventando più sottili, passano nella sostanza propria della cornea.

Lo spessore della sclera nella sezione posteriore attorno al nervo ottico è massimo: 1,2-1,5 mm; anteriormente la sclera si assottiglia a 0,6 mm all'equatore e a 0,3-0,4 mm dietro l'inserzione dei muscoli retti. Nella regione della testa del nervo ottico, la maggior parte (2/3) della membrana fibrosa assottigliata si fonde con la guaina del nervo ottico e gli strati interni assottigliati formano la lamina cribriforme (lamina cribrosa). Con un aumento della pressione intraoculare, la membrana fibrosa diventa più sottile, causando alcuni cambiamenti patologici.

Apparato rifrattivo della luce dell'occhio

L'apparato rifrattivo (diottrico) dell'occhio comprende la cornea, il cristallino, il corpo vitreo e il fluido (umor acqueo) delle camere anteriore e posteriore dell'occhio.

Cornea(cornea) occupa 1/16 dell'area della membrana fibrosa dell'occhio e, svolgendo una funzione protettiva, è caratterizzata da un'elevata omogeneità ottica, trasmette e rifrange i raggi luminosi ed è parte integrante dell'apparato rifrangente della luce dell'occhio.

Riso. 12.3. Cornea dell'occhio: 1 - epitelio squamoso stratificato non cheratinizzante; 2 - placca di confine anteriore; 3 - sostanza intrinseca; 4 - placca di confine posteriore; 5 - epitelio corneale posteriore

Lo spessore della cornea è di 0,8-0,9 micron al centro e 1,1 micron alla periferia, il raggio di curvatura è di 7,8 micron, l'indice di rifrazione è 1,37, il potere di rifrazione è di 40 diottrie.

Microscopicamente si distinguono cinque strati nella cornea: 1) epitelio squamoso non cheratinizzante multistrato anteriore; 2) placca limitante anteriore (membrana di Bowman); 3) sostanza propria; 4) placca limitatrice posteriore (membrana di Descemet); 5) epitelio posteriore (endotelio della camera anteriore) (Fig. 12.3).

Celle epitelio corneale anteriore (cheratociti) strettamente adiacenti l'uno all'altro, disposti in cinque strati, collegati da desmosomi (vedi Fig. 12.3). Lo strato basale si trova sulla placca limitante anteriore. In condizioni patologiche (se la connessione tra lo strato basale e la placca limitante anteriore non è sufficientemente forte), si verifica il distacco dello strato basale dalla placca limitante. Le cellule dello strato basale dell'epitelio (cambial) hanno una forma prismatica e un nucleo ovale situato vicino alla sommità della cellula. Adiacenti allo strato basale ci sono 2-3 strati di cellule sfaccettate. I loro processi allungati lateralmente sono incorporati tra cellule epiteliali vicine, come ali (cellule alate o spinose). Nuclei del tetto

Le celle rattoppate sono rotonde. I due strati epiteliali superficiali sono costituiti da cellule nettamente appiattite e non mostrano segni di cheratinizzazione. I nuclei stretti allungati delle cellule degli strati esterni dell'epitelio si trovano parallelamente alla superficie della cornea. L'epitelio contiene numerose terminazioni nervose libere, che determinano l'elevata sensibilità tattile della cornea. La superficie della cornea è inumidita con la secrezione delle ghiandole lacrimali e congiuntivali, che protegge l'occhio dagli effetti fisici e chimici dannosi del mondo esterno e dei batteri. L'epitelio corneale ha un'elevata capacità rigenerativa. Sotto l'epitelio corneale c'è una struttura priva di struttura placca di confine anteriore (lamina limitante anteriore)- Membrana di Bowman- spessore 6-9 micron. Questo è uno strato omogeneo di fibrille di collagene posizionate casualmente, un prodotto dell'attività vitale delle cellule epiteliali. Il confine tra la membrana di Bowman e l'epitelio è ben definito; la fusione della membrana di Bowman con lo stroma avviene in modo impercettibile.

Sostanza propria della cornea (substantia propria cornea)- stroma- è costituito da placche sottili omogenee di tessuto connettivo, che si intersecano ad angolo, ma si alternano regolarmente e si trovano parallele alla superficie della cornea. Le cellule piatte trasformate, che sono tipi di fibroblasti, si trovano nelle piastre e tra di esse. Le piastre sono costituite da fasci paralleli di fibrille di collagene del diametro di 0,3-0,6 micron (1000 in ciascuna piastra). Le cellule e le fibrille sono immerse in una sostanza fondamentale ricca di glicosaminoglicani (principalmente cheratina solfati), che garantisce la trasparenza della sostanza propria della cornea. La concentrazione ottimale di acqua nello stroma (75-80%) è mantenuta dal meccanismo di trasporto degli ioni sodio attraverso l'epitelio posteriore. Nell'area avviene la transizione dalla cornea trasparente alla sclera opaca limbo cornea (limbo corneale). La cornea stessa non ha vasi sanguigni.

Placca del bordo posteriore (lamina limitante posteriore)- Membrana di Descemet- 5-10 micron di spessore, rappresentato da fibre di collagene del diametro di 10 nm, immerse in una sostanza amorfa. Questa è una struttura vetrosa che rifrange fortemente la luce. È costituito da due strati: quello esterno - elastico, quello interno - cuticolare ed è un derivato delle cellule epiteliali posteriori. Le caratteristiche caratteristiche della placca del bordo posteriore sono la robustezza, la resistenza agli agenti chimici e l'effetto fondente dell'essudato purulento nelle ulcere corneali.

Quando gli strati anteriori muoiono, la membrana di Descemet sporge in una vescicola trasparente (descemetocele). Alla periferia si addensa e negli anziani in questo luogo possono formarsi formazioni verrucose rotonde - corpi di Hassall-Henle.

In corrispondenza del limbo la membrana di Descemet, assottigliandosi e diventando fibrosa, passa nell'apparato trabecolare della sclera (vedi sotto).

Epitelio posteriore (epitelio posterius), O endotelio della camera anteriore,è costituito da un unico strato di cellule esagonali. I nuclei delle cellule sono rotondi o leggermente ovali, il loro asse è parallelo alla superficie della cornea. Le cellule spesso contengono vacuoli. Alla periferia della cornea, l'epitelio posteriore passa direttamente sulle fibre del trabecolato, formando il rivestimento esterno di ciascuna fibra trabecolare, estendendosi in lunghezza. L'epitelio posteriore protegge la cornea dall'umidità proveniente dalla camera anteriore.

I processi metabolici nella cornea sono assicurati dalla diffusione dei nutrienti dalla camera anteriore dell'occhio grazie alla rete ad anello marginale della cornea, numerosi rami capillari terminali che formano una fitta rete perilimballo plesso.

Il sistema linfatico della cornea è formato da strette fessure linfatiche comunicanti con il plesso venoso ciliare.

La cornea è altamente sensibile a causa della presenza di terminazioni nervose al suo interno. I lunghi nervi ciliari, che rappresentano i rami del nervo nasociliare che si estendono dal primo ramo del nervo trigemino, penetrano nel suo spessore alla periferia della cornea, perdono la mielina ad una certa distanza dal limbo, dividendosi dicotomicamente. I rami nervosi formano i seguenti plessi: nella sostanza della cornea, preterminale e sotto la placca del bordo anteriore - terminale, subbasale (plesso montante).

Durante i processi infiammatori, i capillari sanguigni e le cellule (leucociti, macrofagi, ecc.) Penetrano dal limbo nella sostanza propria della cornea, provocandone l'opacizzazione e la cheratinizzazione, la formazione della cataratta.

Fotocamera frontale formato dalla cornea (parete esterna) e dall'iride (parete posteriore), nella zona della pupilla - dalla capsula anteriore del cristallino. Alla sua estrema periferia nell'angolo della camera anteriore c'è un angolo iridocorneale (camerale) (spatia anguli iridocornealis) con una piccola area del corpo ciliare (ciliare). L'angolo della camera (cosiddetta filtrazione) confina con l'apparato di drenaggio - Canale di Schlemm. Lo stato dell'angolo della camera gioca un ruolo importante nello scambio dell'umore acqueo e nei cambiamenti della pressione intraoculare. In corrispondenza dell'apice dell'angolo, un solco a forma di anello attraversa la sclera (sulcus sclerae interno). Il bordo posteriore del solco è alquanto ispessito e forma una cresta sclerale formata da fibre circolari della sclera (anello limitante posteriore di Schwalbe). La cresta sclerale funge da punto di attacco per il legamento sospensore del corpo ciliare e dell'iride, un apparato trabecolare che riempie la parte anteriore del solco sclerale. Nella parte posteriore ricopre il canale di Schlemm.

Apparato trabecolare, anticamente chiamato erroneamente legamento pettineo, è costituito da due parti: sclerocorneale (lig. sclerocorneale), occupando gran parte dell'apparato trabecolare, e il secondo, più delicato - uveale parte, che si trova all'interno ed è in realtà legamento pettineo (lig. pectinatum). La sezione sclerocorneale dell'apparato trabecolare è attaccata allo sperone sclerale e si fonde parzialmente con il muscolo ciliare (muscolo Brücke). La parte sclerocorneale dell'apparato trabecolare è costituita da una rete di trabecole dalla struttura complessa.

Al centro di ciascuna trabecola, che è una corda piatta e sottile, passa una fibra di collagene, intrecciata, rinforzata con fibre elastiche e ricoperta all'esterno da un involucro di membrana vitrea omogenea, che è una continuazione della placca marginale posteriore. Rimangono numerose aperture libere a fessura tra il complesso intreccio delle fibre corneosclerali - spazi delle fontane, rivestito dall'endotelio della camera anteriore, passando dalla superficie posteriore della cornea. Gli spazi della fontana sono diretti verso il muro seno venoso della sclera (sinus venosus sclerae)- il canale di Schlemm, situato nella parte inferiore del solco sclerale, largo 0,25 cm, in alcuni punti si divide in più tubuli, per poi confluire in un unico tronco. L'interno del canale di Schlemm è rivestito di endotelio. Dal suo lato esterno si estendono vasi larghi, talvolta varicosi, che formano una complessa rete di anastomosi, da cui hanno origine le vene, che drenano l'umor acqueo dalle camere anteriore e posteriore nel plesso venoso sclerale profondo.

Lente(lente). Questo è un corpo biconvesso trasparente, la cui forma cambia durante l'accomodamento dell'occhio per vedere oggetti vicini e lontani. Insieme alla cornea e al corpo vitreo, il cristallino costituisce il principale mezzo di rifrazione della luce. Il raggio di curvatura della lente varia da 6 a 10 mm, l'indice di rifrazione è 1,42. La lente è ricoperta da una capsula trasparente spessa 11-18 micron. Questa è la membrana basale dell'epitelio, che contiene collagene, glicosaminoglicani solfatati, ecc. La parete anteriore della lente è costituita da epitelio squamoso a strato singolo (epitelio lenticolare). Verso l'equatore, le cellule epiteliali diventano più alte e si formano zona germinale lente Questa zona è la zona cambiale per le cellule delle superfici anteriore e posteriore del cristallino. Nuove cellule epiteliali si trasformano in fibre del cristallino (fibre lentis). Ogni fibra è un prisma esagonale trasparente. Nel citoplasma delle fibre del cristallino c'è una proteina trasparente - cristallino. Le fibre sono incollate insieme con una sostanza speciale che ha il loro stesso indice di rifrazione. Le fibre situate al centro perdono i nuclei, si accorciano e, sovrapponendosi tra loro, formano il nucleo del cristallino.

Il cristallino è sostenuto nell'occhio da fibre cintura ciliare (zonula ciliaris), formato da fasci disposti radialmente di fibre inestensibili attaccate da un lato al corpo ciliare (ciliare) e dall'altro alla capsula del cristallino, grazie ai quali la contrazione dei muscoli del corpo ciliare viene trasmessa al cristallino. La conoscenza dei modelli di struttura e istofisiologia del cristallino ha permesso di sviluppare metodi per la creazione di cristallini artificiali e di introdurre ampiamente il loro trapianto nella pratica clinica, il che ha permesso di trattare pazienti con opacità del cristallino (cataratta).

Corpo vitreo(corpo vitreo). Si tratta di una massa trasparente di sostanza gelatinosa che riempie la cavità tra il cristallino e la retina, contenente il 99% di acqua. Nelle preparazioni fisse, il corpo vitreo ha una struttura a rete. Alla periferia è più denso che al centro.

Un canale passa attraverso il corpo vitreo - un residuo del sistema vascolare embrionale dell'occhio - dalla papilla retinica alla superficie posteriore del cristallino. Il corpo vitreo contiene la proteina vitreina e l'acido ialuronico; le cellule che si trovano in esso sono ialociti, macrofagi e linfociti. L'indice di rifrazione del corpo vitreo è 1,33.

Apparato accomodativo dell'occhio

L'apparato accomodativo dell'occhio (iride, corpo ciliare con cintura ciliare) garantisce un cambiamento nella forma e nel potere di rifrazione del cristallino, focalizzando l'immagine sulla retina, oltre ad adattare l'occhio all'intensità della luce.

Iris(iris). È una formazione a forma di disco con al centro un foro di dimensione variabile (pupilla). È un derivato della coroide (principalmente) e della retina. La parte posteriore dell'iride è ricoperta dall'epitelio pigmentato della retina. Situato tra la cornea e il cristallino, al confine tra le camere anteriore e posteriore dell'occhio (Fig. 12.4). Il bordo dell'iride che la collega al corpo ciliare è chiamato bordo ciliare (ciliare). Lo stroma dell'iride è costituito da tessuto connettivo fibroso sciolto ricco di cellule pigmentate. Qui si trovano le cellule mioneurali. L'iride svolge la sua funzione di diaframma dell'occhio con l'ausilio di due muscoli: il costrittore (muscolo sfintere pupillare) ed espandersi (muscolo dilatatore della pupilla) allievo.

Ci sono cinque strati nell'iride: epitelio anteriore (esterno), che copre la superficie anteriore dell'iride, strato del bordo anteriore (avascolare esterno), strato vascolare, strato del bordo posteriore (interno). E epitelio posteriore (pigmento).

Epitelio anteriore (epitelio anterius iridis) rappresentato da cellule poligonali piatte neurogliali. È una continuazione dell'epitelio che ricopre la superficie posteriore della cornea.

Strato limite anteriore (stratum limitans anterius)è costituito da una sostanza fondamentale in cui si trova un numero significativo di fibroblasti e cellule pigmentate. Le diverse posizioni e numeri delle cellule contenenti melanina determinano il colore degli occhi. Gli albini non hanno pigmento e l'iride è rossa perché i vasi sanguigni sono visibili attraverso il suo spessore. Nella vecchiaia si osserva la depigmentazione dell'iride e diventa più chiara.

Strato vascolare (strato vasculosum)è costituito da numerosi vasi, lo spazio tra i quali è pieno di tessuto connettivo fibroso sciolto con cellule pigmentate.

Strato limite posteriore (strato limitante posterio) non differisce nella struttura dallo strato anteriore.

Epitelio pigmentato posteriore (epitelio posterius pigmentosum)è una continuazione dell'epitelio retinico a doppio strato che copre il corpo e i processi ciliari. Comprende differenze tra gliociti e pigmentociti modificati.

Ciliare, O corpo ciliare(corpo ciliare). Il corpo ciliare è un derivato della coroide e della retina. Svolge la funzione di fissare la lente e di modificarne la curvatura, partecipando così all'atto

Riso. 12.4. Iris:

1 - epitelio squamoso monostrato; 2 - strato limite anteriore; 3 - strato vascolare; 4 - strato limite posteriore; 5 - epitelio pigmentato posteriore

alloggio. Nelle sezioni meridionali dell'occhio, il corpo ciliare ha l'aspetto di un triangolo, la cui base è rivolta verso la camera anteriore dell'occhio. Il corpo ciliare è diviso in due parti: quella interna è la corona ciliare (corona ciliare) e esterno - anello per ciglia (orbiculus ciliaris). I processi ciliari si estendono dalla superficie della corona ciliare verso il cristallino (processo ciliare), a cui sono attaccate le fibre della cintura ciliare (vedi Fig. 12.2). Si forma la parte principale del corpo ciliare, ad eccezione dei processi ciliare, O ciliare, muscolo (m. cilia-ris), svolgendo un ruolo importante nell'accomodazione dell'occhio. È costituito da fasci di cellule muscolari lisce di natura neurogliale, localizzate in tre diverse direzioni.

Ci sono fasci muscolari meridionali esterni, che giacciono direttamente sotto la sclera, fasci muscolari radiali medi e circolari, che formano uno strato muscolare anulare. Tra i fasci muscolari è presente tessuto connettivo fibroso sciolto con cellule pigmentate. La contrazione del muscolo ciliare porta al rilassamento delle fibre del legamento circolare - la fascia ciliare del cristallino, a seguito del quale il cristallino diventa convesso e il suo potere rifrattivo aumenta.

Il corpo ciliare e i processi ciliari sono ricoperti da epitelio gliale. Quest'ultimo è rappresentato da due strati: quello interno - cellule cilindriche non pigmentate - un analogo delle fibre mulleriane, quello esterno - una continuazione dello strato pigmentato della retina. Le cellule epiteliali che ricoprono il corpo e i processi ciliari prendono parte alla formazione dell'umor acqueo che riempie entrambe le camere dell'occhio.

Coroide(coroide) Fornisce nutrimento all'epitelio pigmentato e ai neuroni, regola la pressione e la temperatura del bulbo oculare. Distingue placche sopravascolari, vascolari, vascolari-capillari E complesso basale.

Riso. 12.5. Retina:

UN- diagramma della composizione neurale della retina: 1 - bastoncelli; 2 - coni; 3 - strato limite esterno; 4 - processi centrali delle cellule neurosensoriali (assoni);

5 - sinapsi degli assoni delle cellule neurosensoriali con dendriti dei neuroni bipolari;

6 - neurone orizzontale; 7 - neurone amacrino; 8 - neuroni gangliari; 9 - gliociti radiali; 10 - strato limite interno; 11 - fibre del nervo ottico; 12 - neurone centrifugo

Placca sopravascolare (lamina sopracoroidea) Lo spessore di 30 µm rappresenta lo strato più esterno della coroide, adiacente alla sclera. È formato da tessuto connettivo fibroso lasso e contiene un gran numero di cellule pigmentate (melanociti), fibrille di collagene, fibroblasti, plessi nervosi e vasi sanguigni. Le fibre di collagene sottili (2-3 µm di diametro) di questo tessuto sono dirette dalla sclera alla coroide, parallelamente alla sclera, hanno una direzione obliqua nella parte anteriore e passano nel muscolo ciliare.

Piastra vascolare (lamina vascolare)è costituito dall'intreccio di arterie e vene, tra le quali si trovano tessuto connettivo fibroso sciolto, cellule pigmentate e singoli fasci di miociti lisci. I vasi coroidali sono rami delle arterie ciliari corte posteriori (rami orbitali delle arterie oftalmiche

Riso. 12.5. Continuazione

B- micrografia: I - epitelio pigmentato retinico; II - bastoncelli e coni di cellule neurosensoriali; III - strato nucleare esterno; IV - strato di rete esterno; V - strato nucleare interno; VI - strato di rete interna; VII - strato di neuroni gangliari; VIII - strato di fibre nervose

arterie), che penetrano a livello della testa del nervo ottico nel bulbo oculare, così come i rami delle lunghe arterie ciliari.

Placca vascolare-capillare (lamina coroicapillare) contiene emocapillari di tipo viscerale o sinusoidale, caratterizzati da calibro irregolare. I fibroblasti appiattiti si trovano tra i capillari.

Complesso basale (complesso basale)- Membrana di Bruch (lamina vitrea, lamina elastica, membrana Brucha) - una lamina molto sottile (1-4 micron), situata tra la coroide e lo strato pigmentato (epitelio) della retina. Contiene uno strato esterno di collagene con una zona di sottili fibre elastiche, che sono una continuazione delle fibre della placca vascolare-capillare; strato interno di collagene, fibroso (fibroso), strato più spesso; il terzo strato è rappresentato dalla membrana basale dell'epitelio pigmentato. Attraverso il complesso basale, le sostanze necessarie per le cellule neurosensoriali entrano nella retina.

Apparato recettore dell'occhio

L'apparato recettore dell'occhio è rappresentato dalla parte visiva della retina (retina).

Lo strato sensibile interno del bulbo oculare, la retina(tunica interna sensoriale del bulbo, retina) comprende strato pigmentato esterno (strato pigmentoso) E strato interno delle cellule neurosensoriali (strato nervoso)(Fig. 12.5, a, b). Distinguere funzionalmente la grande parte visiva posteriore della retina (par

Riso. 12.5. Continuazione

V- connessioni sinaptiche nella retina (schema secondo E. Boycott, J. Dowling): 1 - strato di pigmento; 2 - bastoncini; 3 - coni; 4 - zona di localizzazione dello strato limite esterno; 5 - neuroni orizzontali; 6 - neuroni bipolari; 7 - neuroni amacrini; 8 - gliociti radiali; 9 - neuroni gangliari; 10 - zona di localizzazione dello strato limite interno; 11 - sinapsi tra cellule neurosensoriali, neuroni bipolari e orizzontali nello strato reticolare esterno; 12 - sinapsi tra neuroni bipolari, amacrini e gangliari nello strato reticolare interno

ottica della retina), parti più piccole: lo strato ciliare, che copre il corpo ciliare (pars ciliares retinae), e iride, che copre la superficie posteriore dell'iride (pars iridica retina). C'è una macchia giallastra nel polo posteriore dell'occhio (macula lutea) con una piccola rientranza - fovea centrale (fovea centralis).

La luce entra nell'occhio attraverso la cornea, l'umore acqueo della camera anteriore, il cristallino, il fluido della camera posteriore, il corpo vitreo e, passando attraverso lo spessore di tutti gli strati della retina, entra nei processi delle cellule neurosensoriali, in

nei segmenti esterni dei quali iniziano i processi fisiologici di eccitazione e fototrasduzione. Pertanto, la retina umana appartiene al tipo dei cosiddetti organi invertiti, cioè quelli in cui i fotorecettori sono diretti lontano dalla luce e formano gli strati più profondi della retina, rivolti verso lo strato di epitelio pigmentato.

La retina è costituita da tre tipi di neuroni disposti radialmente e due strati di sinapsi. Il primo tipo di neuroni situati esternamente sono i neuroni dei bastoncelli e dei coni, il secondo tipo lo è bipolare neuroni che stabiliscono contatti tra il primo e il terzo tipo, il terzo tipo - gangliare neuroni. Inoltre, ci sono neuroni che effettuano connessioni orizzontali: orizzontali e amacrine.

Strato nucleare esterno contiene i corpi dei neuroni dei bastoncelli e dei coni, strato nucleare interno- corpi dei neuroni bipolari, orizzontali e amacrini, e strato di cellule gangliari- corpi gangliari e neuroni amacrini spostati (vedi Fig. 12.5).

Nello strato reticolare esterno, i contatti tra i neuroni dei coni e quelli dei bastoncelli sono realizzati con neuroni bipolari orientati verticalmente e neuroni orizzontali orientati orizzontalmente. Nello strato retinico interno, le informazioni vengono trasferite dai neuroni bipolari orientati verticalmente alle cellule gangliari, nonché a vari tipi di neuroni amacrini orientati verticalmente e orizzontalmente. I climax si verificano in questo strato

Riso. 12.5. Continua, D- struttura ultramicroscopica delle cellule neurosensoriali dei bastoncelli e dei coni (schema secondo Yu. I. Afanasyev):

I - segmento esterno; II - dipartimento di collegamento; III - segmento interno; IV - pericarion; V - assone. 1 - dischi (in aste) e semidischi (in coni);

2 - plasmalemma; 3 - corpi basali delle ciglia; 4 - corpo lipidico; 5 - mitocondri; 6 - reticolo endoplasmatico; 7 - nucleo; 8 - sinapsi

la nazione di tutti i processi integrali associati all'immagine visiva e alla trasmissione delle informazioni attraverso il nervo ottico al cervello. Le cellule gliali radiali (cellule di Müller) attraversano tutti gli strati della retina.

La retina contiene anche uno strato limite esterno, costituito da molti dei complessi sinaptici sopra descritti, situato tra le cellule di Müller e le cellule neurosensoriali; uno strato di fibre nervose costituito da assoni di cellule gangliari. Questi ultimi, raggiunta la parte interna della retina, girano ad angolo retto e poi procedono paralleli alla superficie interna della retina fino al punto di uscita del nervo ottico. Non contengono mielina e non hanno membrane di Schwann, che ne garantiscono la trasparenza. Lo strato limite interno è rappresentato dalle estremità dei processi delle cellule di Müller e dalle loro membrane basali.

Le cellule neurosensoriali si dividono in due tipi: a forma di bastoncino E cono(vedi Fig. 12.5). I neuroni dei bastoncelli sono recettori per la visione crepuscolare (visione notturna), i neuroni dei coni sono recettori per la visione diurna. Morfologicamente, le cellule neurosensoriali sono cellule lunghe e cilindriche che hanno diverse sezioni. La parte distale dei recettori è un ciglio modificato. Il segmento esterno (bastone o cono) contiene le membrane dei fotorecettori, dove la luce viene assorbita e inizia la stimolazione visiva. Il segmento esterno è collegato al segmento interno tramite una gamba di collegamento - ciglio(ciglia). Il segmento interno contiene molti mitocondri e poliribosomi, cisterne del complesso del Golgi e un piccolo numero di elementi del reticolo endoplasmatico granulare e liscio. In questo segmento avviene la sintesi proteica. Successivamente, la parte affusolata della cellula è piena di microtubuli (mioide), quindi c'è una parte espansa con il nucleo. Il corpo cellulare, situato prossimale al segmento interno, passa nel processo assonale, che forma una sinapsi con i dendriti dei neuroni bipolari e orizzontali. Tuttavia, i bastoncelli differiscono dai coni (vedi Fig. 12.5, d, e). I neuroni bastoncelli hanno un segmento esterno cilindrico e il diametro del segmento interno è uguale al diametro di quello esterno. I segmenti esterni delle celle del cono sono generalmente conici e il segmento interno ha un diametro significativamente maggiore di quello esterno.

Il segmento esterno è una pila di sacche di membrana piatta - dischi, il cui numero raggiunge 1000. Durante lo sviluppo embrionale, i dischi dei bastoncelli e dei coni si formano come pieghe - invaginazioni della membrana plasmatica del ciglio.

Nei bastoncini, la nuova piegatura continua alla base del segmento esterno per tutta la vita. Le pieghe appena apparse spingono quelle vecchie distalmente. In questo caso i dischi si separano dal plasmalemma e si trasformano in strutture chiuse, completamente separate dal plasmalemma del segmento esterno. I dischi esauriti vengono fagocitati dalle cellule epiteliali pigmentate. I dischi distali dei coni, come quelli dei bastoncelli, vengono fagocitati dalle cellule pigmentate.

Pertanto, il disco dei fotorecettori nel segmento esterno dei bastoncelli è completamente separato dalla membrana plasmatica. È formato da due membrane fotorecettrici collegate ai bordi e all'interno del disco; lungo tutta la sua lunghezza è presente uno stretto spazio. Sul bordo del disco, lo spazio si allarga e si forma un anello, il cui diametro interno è di diverse decine di nanometri. Parametri del disco: spessore - 15 nm, larghezza dello spazio intradiscale - 1 nm, distanza tra i dischi - spazio citoplasmatico interdiscale - 15 nm.

Nei coni del segmento esterno i dischi non sono chiusi e lo spazio intradiscale comunica con l'ambiente extracellulare (vedi Fig. 12.5, e). Hanno un nucleo più grande, arrotondato e più leggero delle canne. Nel segmento interno dei coni c'è una regione chiamata ellissoide, costituito da una gocciolina lipidica e un grappolo di mitocondri strettamente adiacenti l'uno all'altro. Dalla parte contenente il nucleo delle cellule neurosensoriali si estendono i processi centrali: gli assoni, che formano sinapsi con i dendriti dei neuroni bipolari e orizzontali, nonché con i neuroni bipolari nani e piatti. La lunghezza dei coni al centro della macula è di circa 75 micron, lo spessore è 1-1,5 micron.

Lo spessore della membrana dei fotorecettori del segmento esterno dei bastoncelli è di circa 7 nm. La principale proteina della membrana dei fotorecettori (fino al 95-98% delle proteine ​​integrali) è il pigmento visivo rodopsina, che garantisce l'assorbimento della luce e innesca il processo dei fotorecettori.

Il pigmento visivo è una cromoglicoproteina. Questa molecola complessa contiene un gruppo cromoforo, due catene di oligosaccaridi e una proteina di membrana insolubile in acqua, l'opsina. Il gruppo cromoforo dei pigmenti visivi è retinale-1 (vitamina A aldeide) o retinale-2 (vitamina A 2 aldeide). Tutti i pigmenti visivi contenenti retinal-1 sono classificati come rodopsine e quelli contenenti retinal-2 sono classificati come porfiropsine. La molecola fotosensibile del pigmento visivo, quando assorbe un quanto di luce, subisce una serie di trasformazioni successive, a seguito delle quali scolorisce. La fotolisi della rodopsina innesca una cascata di reazioni, con conseguente iperpolarizzazione del neurone e diminuzione del rilascio del trasmettitore.

Tra i neuroni dei coni, ci sono tre tipi, distinti da pigmenti visivi con la massima sensibilità onda lunga(558 nm), onda media(531 nm) e onda corta(420 nm) parte dello spettro. Uno dei pigmenti - iodopsina- sensibile alla parte dello spettro a onde lunghe. Il pigmento, sensibile alla parte dello spettro a onde corte, è più simile alla rodopsina. Nell'uomo, i geni che codificano per il pigmento della parte a onde corte dello spettro e la rodopsina si trovano sul braccio lungo del 3o e 7o cromosoma e hanno una struttura simile. I diversi colori che vediamo dipendono dal rapporto tra i tre tipi di neuroni dei coni che vengono stimolati.

L'assenza di neuroni conici ad onde lunghe e medie è dovuta a corrispondenti cambiamenti genetici sul cromosoma X, che determinano due

tipi di dicromasia: protanopia e deuteranopia. La protanopia è una violazione della visione dei colori per il rosso (precedentemente chiamata erroneamente daltonismo). Grazie agli ultimi progressi nella genetica molecolare, a John Dalton è stata diagnosticata la deuteranopia (difficoltà nella visione del colore verde).

Cellule nervose orizzontali (neurone orizzontale) disposti su una o due file. Emettono molti dendriti che entrano in contatto con gli assoni delle cellule neurosensoriali. Gli assoni dei neuroni orizzontali, che hanno un orientamento orizzontale, possono estendersi per una distanza abbastanza significativa ed entrare in contatto con gli assoni dei neuroni dei bastoncelli e dei coni. Il trasferimento dell'eccitazione dalle cellule orizzontali alle sinapsi della cellula neurosensoriale e del neurone bipolare provoca un blocco temporaneo nella trasmissione degli impulsi dai fotorecettori (effetto dell'inibizione laterale), che aumenta il contrasto nella percezione visiva.

Cellule nervose bipolari (neurone bipolare) collegano i neuroni dei bastoncelli e dei coni ai neuroni gangliari della retina. Nella parte centrale della retina, diversi neuroni dei bastoncelli si collegano a un neurone bipolare, mentre i neuroni dei coni si contattano in un rapporto 1:1 o 1:2. Questa combinazione fornisce una maggiore acutezza della visione dei colori rispetto al bianco e nero. I neuroni bipolari hanno un orientamento radiale. Esistono diversi tipi di neuroni bipolari in base alla struttura, al contenuto delle vescicole sinaptiche e alle connessioni con i fotorecettori (ad esempio, neuroni bipolari dei bastoncelli, neuroni bipolari dei coni). Le cellule bipolari svolgono un ruolo significativo nella concentrazione degli impulsi ricevuti dalle cellule neurosensoriali e poi trasmessi ai neuroni gangliari.

Le relazioni dei neuroni bipolari con i neuroni dei bastoncelli e dei coni differiscono. Ad esempio, diversi bastoncelli (15-20) nello strato reticolare esterno formano connessioni sinaptiche con un neurone bipolare. L'assone di quest'ultimo, come parte dello strato reticolare interno, interagisce con vari tipi di neuroni amacrini, che a loro volta formano sinapsi con il neurone gangliare. L'effetto fisiologico è quello di indebolire o rafforzare il segnale dei bastoncelli, che provoca la sensibilità del sistema visivo a un singolo quanto di luce.

Cellule amacrine appartengono agli interneuroni che comunicano al secondo livello sinaptico della via verticale: cellula neurosensoriale → neurone bipolare → neurone gangliare. La loro attività sinaptica nello strato retinico interno si manifesta nell'integrazione, modulazione e inclusione dei segnali diretti ai neuroni gangliari.

Queste cellule solitamente non hanno assoni, ma alcune cellule amacrine contengono lunghi processi simili ad assoni. Le sinapsi delle cellule amacrine sono chimiche o elettriche. Ad esempio, i dendriti distali della cellula amacrina A formano sinapsi con gli assoni dei neuroni bipolari dei bastoncelli e i dendriti prossimali con i neuroni gangliari. I dendriti più grandi A formano elettrici

fa sinapsi con gli assoni dei neuroni bipolari dei coni. Le cellule amacrine dopaminergiche e GABAergiche svolgono un ruolo importante nella trasmissione degli impulsi nervosi dai neuroni bastoncelli. Rimodellano gli impulsi nervosi e forniscono feedback ai neuroni bastoncelli.

Neuroni gangliari - le cellule più grandi della retina, dotate di assoni di grande diametro capaci di condurre segnali elettrici. La sostanza cromatofila è ben espressa nel loro citoplasma. Raccolgono informazioni da tutti gli strati della retina sia lungo vie verticali (cellule neurosensoriali → neuroni bipolari → neuroni gangliari) che lungo vie laterali (cellule neurosensoriali → neuroni orizzontali → neuroni bipolari → neuroni amacrini → neuroni gangliari) e le trasmettono al cervello. I corpi cellulari dei neuroni gangliari formano lo strato gangliare (strato gangliario), e i loro assoni (più di un milione di fibre) formano lo strato interno delle fibre nervose (strato neurofibrarico) e poi il nervo ottico. I neuroni gangliari sono eteromorfi. Differiscono tra loro per proprietà morfologiche e funzionali.

Neuroglia. Nella retina umana si trovano tre differenziali di cellule gliali: Cellule di Müller (gliociti radiali), astrociti protoplasmatici E microgliociti. Le fibre lunghe e strette attraversano tutti gli strati della retina. cellule gliali radiali. Il loro nucleo allungato si trova a livello dei nuclei dei neuroni bipolari. I processi basali delle cellule partecipano alla formazione dei processi interni e apicali: lo strato limite esterno. Le cellule regolano la composizione ionica dell'ambiente che circonda i neuroni, partecipano ai processi di rigenerazione e svolgono un ruolo di supporto e trofico.

strato di pigmento, epitelio (strato pigmentoso), strato esterno della retina - costituito da cellule pigmentate prismatiche poligonali - pigmentociti. Le basi delle cellule si trovano sulla membrana basale, che fa parte della membrana di Bruch della coroide. Il numero totale di cellule del pigmento contenenti granuli di melanina marrone varia da 4 a 6 milioni.Al centro della macula le cellule del pigmento sono più alte, mentre alla periferia si appiattiscono e si allargano. Le parti apicali del plasmalemma delle cellule pigmentate sono in contatto diretto con la parte distale dei segmenti esterni delle cellule neurosensoriali.

La superficie apicale delle cellule pigmentate ha due tipi di microvilli: microvilli lunghi, che si trovano tra i segmenti esterni delle cellule neurosensoriali, e microvilli corti, che interagiscono con le estremità dei segmenti esterni delle cellule neurosensoriali. Un pigmentocita contatta 30-45 segmenti esterni di cellule neurosensoriali e intorno ad un segmento esterno di bastoncelli si trovano 3-7 processi di pigmentociti contenenti melanosomi, fagosomi e organelli di importanza generale. Allo stesso tempo, attorno al segmento esterno del neurone del cono si trovano 30-40 processi di pigmentociti, che sono più lunghi e non contengono organelli, ad eccezione dei melanosomi. I fagosomi si formano durante il processo di fagocitosi dei dischi dei segmenti esterni delle cellule neurosensoriali.

La presenza di pigmenti nei processi (melanosomi) provoca l'assorbimento dell'85-90% della luce che entra nell'occhio. Sotto l'influenza della luce, i melanosomi si spostano nei processi apicali dei pigmentociti e, al buio, i melanosomi ritornano al pericario. Questo movimento avviene con l'aiuto di microfilamenti con la partecipazione dell'ormone melanotropina. L'epitelio pigmentato, situato all'esterno della retina, svolge alcune importanti funzioni: protezione ottica e schermatura dalla luce; trasporto di metaboliti, sali, ossigeno, ecc. dalla coroide alle cellule neurosensoriali e ritorno, fagocitosi dei dischi dei segmenti esterni delle cellule neurosensoriali e consegna di materiale per il costante rinnovamento della membrana plasmatica di quest'ultima; partecipazione alla regolazione della composizione ionica nello spazio sottoretinico.

Nell'epitelio pigmentato c'è un alto rischio di sviluppare processi distruttivi oscuri e foto-ossidativi. Tutti i componenti enzimatici e non enzimatici della protezione antiossidante sono presenti nelle cellule epiteliali del pigmento: le cellule del pigmento partecipano a reazioni protettive che inibiscono la perossidazione lipidica con l'aiuto di enzimi microperossisomiali e gruppi funzionali di melanosomi. Ad esempio, in essi sono stati trovati un'elevata attività della perossidasi, sia selenio-dipendente che selenio-indipendente, e un alto contenuto di alfa-tocoferolo. I melanosomi nelle cellule epiteliali pigmentate, che hanno proprietà antiossidanti, fungono da partecipanti specifici nel sistema di difesa antiossidante. Legano efficacemente le zone pro-ossidanti (ioni ferro) e interagiscono non meno efficacemente con le specie reattive dell'ossigeno.

Sulla superficie interna della retina, all'estremità posteriore dell'asse ottico dell'occhio, è presente una macchia gialla rotonda o ovale con un diametro di circa 2 mm. Il centro leggermente incassato di questa formazione è chiamato fovea (fovea centrale)(Fig. 12.6, a).

Fossa fovea- il luogo di migliore percezione della stimolazione visiva. In questa regione, gli strati nucleari interni e gangliari diventano notevolmente più sottili, e lo strato nucleare esterno un po' ispessito è rappresentato principalmente dai corpi dei neuroni dei coni.

Verso l'interno dalla fossa (fovea centrale) c'è una zona lunga 1,7 mm in cui non sono presenti cellule neurosensoriali - punto cieco, e si formano gli assoni dei neuroni gangliari nervo ottico. Quest'ultimo, uscendo dalla retina attraverso la lamina cribriforme della sclera, è visibile come papilla ottica (discus nervi ottici) con bordi rialzati a forma di rullo e una piccola depressione al centro (Excavatio disci).

Nervo ottico- parte intermedia dell'analizzatore visivo. Trasmette informazioni sul mondo esterno dalla retina alle parti centrali del sistema visivo. Davanti alla sella turcica e all'infundibolo ipofisario, le fibre del nervo ottico formano un chiasma, dove si intersecano le fibre provenienti dalla metà nasale della retina, e quelle provenienti dalla retina biforcuta non si intersecano. Inoltre, come parte del tratto ottico, le fibre nervose incrociate e non incrociate vengono inviate al corpo genicolato laterale del diencefalo dell'emisfero corrispondente (centri visivi sottocorticali) e al collicolo superiore del tetto del mesencefalo. Nel corpo genicolato laterale, assoni del terzo

Riso. 12.6. Fovea (a) e disco ottico (b):

UN: 1 - retina; 2 - fovea centrale (macchia gialla); B: 1 - retina; 2 - disco ottico (“punto cieco”); 3 - nervo ottico; 4 - corpo vitreo. Microfotografie

il neurone termina e contatta il neurone successivo, i cui assoni, passando sotto la parte lenticolare della capsula interna, formano la radianza ottica (radiazione ottica), vengono inviati al lobo occipitale, centri visivi situati nella zona del solco calcarino, e alle zone extrastriate.

Rigenerazione retinica. I processi di rigenerazione fisiologica dei neuroni dei bastoncelli e dei coni si verificano durante tutta la vita. Ogni giorno in ogni bastoncello di notte o in ogni cono durante il giorno

Si formano circa 80 dischi di membrana. Il processo di rinnovamento di ciascun bastoncino dura 9-12 giorni.

Un pigmentocita fagocita circa 2-4mila dischi ogni giorno, in esso si formano 60-120 fagosomi, ciascuno dei quali contiene 30-40 dischi.

Pertanto, i pigmentociti hanno un'attività fagocitica eccezionalmente elevata, che aumenta di 10-20 volte o più quando la funzione oculare è messa a dura prova.

Sono stati identificati i ritmi circadiani dell'utilizzo del disco: la separazione e la fagocitosi dei segmenti dei bastoncelli avviene solitamente al mattino e dei segmenti dei coni durante la notte.

Nei meccanismi di separazione dei dischi di scarto, un ruolo importante è svolto dal retinolo (vitamina A), che si accumula in elevate concentrazioni nei segmenti esterni dei bastoncelli alla luce e, avendo spiccate proprietà membranolitiche, stimola il suddetto processo. I nucleotidi ciclici (cAMP) inibiscono la velocità di distruzione dei dischi e la loro fagocitosi. Al buio, quando c'è molto cAMP, il tasso di fagocitosi è basso, ma alla luce, quando il contenuto di cAMP è ridotto, aumenta.

Vascolarizzazione. I rami dell'arteria oftalmica formano due gruppi di rami: uno forma il sistema vascolare retinico della retina, la retina vascolarizzante e parte del nervo ottico; il secondo forma il sistema ciliare, fornendo sangue alla coroide, al corpo ciliare, all'iride e alla sclera. I capillari linfatici si trovano solo nella congiuntiva sclerale; non si trovano in altre parti dell'occhio.

Apparato oculare accessorio

L'apparato ausiliario dell'occhio comprende i muscoli oculari, le palpebre e l'apparato lacrimale.

Muscoli oculari. Sono rappresentati da fibre muscolari striate (striate) di origine miotomica, che sono attaccate dai tendini alla sclera e forniscono il movimento del bulbo oculare.

Palpebre(palpebre). Le palpebre si sviluppano dalle pieghe della pelle che si formano sopra e sotto la coppa ottica. Crescono l'uno verso l'altro e sono saldati insieme dalla loro copertura epiteliale. Entro il 7° mese di sviluppo intrauterino, l'adesione scompare. La superficie anteriore delle palpebre è la pelle, la superficie posteriore è la congiuntiva e continua nella congiuntiva dell'occhio (mucosa) (Fig. 12.7). All'interno della palpebra, più vicino alla sua superficie posteriore, si trova placca tarsale, costituito da tessuto connettivo fibroso denso. Più vicino alla superficie anteriore, il muscolo circolare si trova nello spessore delle palpebre. Tra i fasci di fibre muscolari c'è uno strato di tessuto connettivo lasso. In questo strato terminano parte delle fibre tendinee del muscolo che solleva la palpebra superiore.

Un'altra parte delle fibre tendinee di questo muscolo è attaccata direttamente al bordo prossimale della placca tarsale (tessuto connettivo). La superficie esterna è ricoperta da una pelle sottile, costituita da un sottile epitelio cheratinizzante squamoso stratificato e da tessuto connettivo lasso, in cui giacciono le guaine epiteliali dei capelli di peli corti di vellus, nonché le ciglia (lungo i bordi delle parti di chiusura delle palpebre).

Riso. 12.7. Palpebra (sezione sagittale): I - anteriore (superficie cutanea); II - superficie interna (congiuntiva). 1 - epitelio cheratinizzante squamoso stratificato (epidermide) e tessuto connettivo (derma); 2 - placca cartilaginea rudimentale; 3 - ghiandole sudoripare merocrine tubolari; 4 - muscolo circolare della palpebra; 5 - muscolo che solleva la palpebra; 6 - ghiandole lacrimali; 7 - ghiandole sudoripare apocrine; 8 - ghiandole tubolari-alveolari semplici (di Meibomio) che producono secrezioni sebacee; 9 - ghiandole olocrine (ciliari) alveolari semplici ramificate che secernono secrezioni sebacee; 10 - ciglia

Il tessuto connettivo della pelle contiene piccoli tubolari ghiandole sudoripare merocrine. Trovato vicino ai follicoli piliferi ghiandole sudoripare apocrine. Piccole ciglia semplici e ramificate si aprono nell'imbuto della radice delle ciglia ghiandole sebacee. Lungo la superficie interna della palpebra, ricoperta dalla congiuntiva, si trovano 20-30 o più tipi particolari di palpebre semplici ramificate ghiandole olocrine tubolare-alveolari (di Meibomio).(ce ne sono più nella palpebra superiore che in quella inferiore), producendo secrezioni sebacee. Sopra di essi e nella zona dell'arco ( fornice) i piccoli mentono ghiandole lacrimali. La parte centrale della palpebra per tutta la sua lunghezza è costituita da tessuto connettivo fibroso denso e fasci di fibre di tessuto muscolare striato, orientati verticalmente (m. levator palpebrae superioris), e attorno alla fessura palpebrale c'è un muscolo circolare (m. orbicularis oculi). Le contrazioni di questi muscoli assicurano la chiusura delle palpebre, nonché la lubrificazione della superficie anteriore del bulbo oculare con il liquido lacrimale e la secrezione lipidica delle ghiandole.

I vasi della palpebra formano due reti: cutanea e congiuntivale. I vasi linfatici formano un terzo plesso tarsale aggiuntivo.

Congiuntiva- membrana mucosa sottile e trasparente che ricopre la parte posteriore delle palpebre

e la parte anteriore del bulbo oculare. Nell'area della cornea, la congiuntiva si fonde con essa. L'epitelio multistrato non cheratinizzante si trova sulla base del tessuto connettivo. L'epitelio contiene cellule caliciformi che producono muco. Sotto l'epitelio nel tessuto connettivo della congiuntiva nella zona delle palpebre si trova una rete capillare ben definita che facilita l'assorbimento dei farmaci (gocce, unguenti) che vengono applicati sulla superficie della congiuntiva.

Apparato lacrimale dell'occhio.È costituito dalla ghiandola lacrimale che produce le lacrime e dai dotti lacrimali: la caruncola lacrimale, i canalicoli lacrimali, il sacco lacrimale e il canale nasolacrimale.

Ghiandola lacrimale si trova nella fossa lacrimale dell'orbita ed è costituito da diversi gruppi di complesse ghiandole sierose alveolari-tubolari. Le sezioni terminali comprendono differenze di cellule secretorie (lacrimociti) e cellule mioepiteliali. La secrezione leggermente alcalina delle ghiandole lacrimali contiene circa l'1,5% di cloruro di sodio, una piccola quantità di albumina (0,5%), lisozima, che ha un effetto battericida, e IgA. Il liquido lacrimale idrata e pulisce la cornea dell'occhio. Viene secreto continuamente nel fornice congiuntivale superiore, e da lì, con il movimento delle palpebre, si dirige verso la cornea, il canto mediale, dove si forma lago lacrimale. Qui si aprono le bocche dei canalicoli lacrimali superiori e inferiori, in ciascuna delle quali confluisce sacco lacrimale, e continua dentro dotto nasolacrimale, apertura nel passaggio nasale inferiore. Le pareti del sacco lacrimale e del dotto nasolacrimale sono rivestite da epitelio doppio e multifilare.

Cambiamenti legati all'età. Con l'età, la funzione di tutto l'apparato oculare si indebolisce. A causa dei cambiamenti nel metabolismo generale del corpo, nel cristallino e nella cornea si verificano spesso la compattazione della sostanza intercellulare e l'opacizzazione, che è quasi irreversibile. Nelle persone anziane, i lipidi si depositano nella cornea e nella sclera, provocandone lo scurimento. L'elasticità del cristallino viene persa e la sua capacità accomodativa è limitata. I processi sclerotici nel sistema vascolare dell'occhio interrompono il trofismo dei tessuti, in particolare la retina, che porta a cambiamenti nella struttura e nella funzione dell'apparato recettoriale.

12.3. ORGANI OLFATTIVI

L'olfatto è il tipo più antico di percezione sensoriale. L'analizzatore olfattivo è rappresentato da due sistemi: il principale e il vomeronasale, ciascuno dei quali ha tre parti: periferico (organi olfattivi), intermedio, costituito da conduttori (assoni delle cellule epiteliali neurosensoriali olfattive e cellule nervose dei bulbi olfattivi) e centrale , localizzato nel centro olfattivo della corteccia del grande cervello.

L'organo principale dell'olfatto (organum ofactus), essendo una parte periferica del sistema sensoriale, è rappresentata da un'area limitata della mucosa nasale - l'area olfattiva, che copre nell'uomo la conca superiore e in parte media della cavità nasale, nonché la parte superiore del naso setto. Esternamente, la regione olfattiva differisce dalla parte respiratoria della mucosa in un colore giallastro.

La parte periferica del sistema olfattivo vomeronasale, o accessorio, è l'organo vomeronasale (Jacobson). (organo vomeronasale Jacobsoni). Sembrano tubi epiteliali appaiati, chiusi ad un'estremità e aperti all'altra estremità nella cavità nasale.

Nell'uomo, l'organo vomeronasale si trova nel tessuto connettivo della base del terzo anteriore del setto nasale su entrambi i lati al confine tra la cartilagine settale e il vomere. Il sistema vomeronasale comprende, oltre all'organo di Jacobson, il nervo vomeronasale, il nervo terminale e la sua rappresentazione nel prosencefalo, il bulbo olfattivo accessorio. Questo organo è ben sviluppato nei rettili e nei mammiferi. Le cellule epiteliali neurosensoriali olfattive sono specializzate nella percezione dei feromoni (sostanze secrete da ghiandole specializzate).

Le funzioni del sistema vomeronasale sono associate alle funzioni degli organi genitali (regolazione del ciclo sessuale e del comportamento sessuale) e della sfera emotiva.

Sviluppo. La fonte di formazione di tutte le parti dell'organo olfattivo è la parte separante del neuroectoderma, ispessimenti locali simmetrici dell'ectoderma - placodici olfattivi, situato nella zona della parte anteriore della testa dell'embrione e mesenchima. Il materiale placodico si invagina nel mesenchima sottostante, formando sacche olfattive collegate all'ambiente esterno tramite aperture (future narici). La parete del sacco olfattivo contiene cellule staminali olfattive che al 4° mese di sviluppo intrauterino, attraverso una differenziazione divergente, si sviluppano in cellule neurosensoriali (olfattive) di supporto e cellule epiteliali basali. Alcune cellule del sacco olfattivo servono a costruire la ghiandola olfattiva (di Bowman). Successivamente, i processi centrali delle cellule neurosensoriali, uniti tra loro, formano un totale di 20-40 fasci nervosi (vie olfattive - fila olfattiva), correndo attraverso i fori nell'anlage cartilagineo del futuro osso etmoidale fino ai bulbi olfattivi del cervello. Qui avviene il contatto sinaptico tra i terminali degli assoni e i dendriti dei neuroni mitralici dei bulbi olfattivi.

Organo vomeronasale si forma sotto forma di anlage accoppiato alla 6a settimana di sviluppo nella parte inferiore del setto nasale. Entro la settima settimana di sviluppo, la formazione della cavità dell'organo vomeronasale è completata e il nervo vomeronasale lo collega al bulbo olfattivo accessorio. Nell'organo vomeronasale del feto alla 21a settimana di sviluppo sono presenti cellule epiteliali di supporto con ciglia e microvilli e cellule epiteliali neurosensoriali olfattive con microvilli. Le caratteristiche strutturali dell'organo vomeronasale indicano la sua attività funzionale già nel periodo perinatale (Fig. 12.8, 12.9).

Struttura. L'organo principale dell'olfatto - la parte periferica dell'analizzatore olfattivo - è costituito da uno strato di epitelio cilindrico multifilare alto 60-90 micron, in cui si distinguono gli organi olfattivi cellule neurosensoriali, cellule epiteliali basali e di supporto(Fig. 12.10, A, B). Sono separati dal tessuto connettivo sottostante da una membrana basale ben definita. La superficie del rivestimento olfattivo rivolta verso la cavità nasale è ricoperta da uno strato di muco.

Riso. 12.8. Topografia dei campi recettoriali e vie degli analizzatori olfattivi. Sezione sagittale della testa umana a livello del setto nasale (secondo V.I. Gulimova):

I - campo recettoriale dell'organo olfattivo principale (indicato da una linea tratteggiata);

II - campo recettoriale dell'organo vomeronasale. 1 - organo vomeronasale; 2 - nervo vomeronasale; 3 - nervo terminale; 4 - ramo anteriore del nervo terminale; 5 - fibre del nervo olfattivo; 6 - rami nasali interni del nervo etmoidale; 7 - nervo nasopalatino; 8 - nervi palatini; 9 - mucosa del setto nasale; 10 - canale nasopalatino; 11 - fori della placca cribriforme; 12 - coana; 13 - prosencefalo; 14 - bulbo olfattivo principale; 15 - bulbo olfattivo aggiuntivo; 16 - tratto olfattivo

Cellule epiteliali olfattive neurosensoriali o recettoriali (epiteli-liociti neurosensoriae olfattivi) si trovano tra le cellule epiteliali di supporto e hanno un breve processo periferico - dendrite e un lungo processo centrale - assone. Le loro parti contenenti nuclei, di regola, occupano una posizione centrale nello spessore del rivestimento olfattivo.

Nei cani, che hanno un organo olfattivo ben sviluppato, ci sono circa 225 milioni di cellule olfattive; nell'uomo il loro numero è molto inferiore, ma raggiunge comunque i 6 milioni (30mila per 1 mm2). Esistono due tipi di cellule olfattive. In alcune cellule, le parti distali dei processi periferici terminano con ispessimenti caratteristici: mazze olfattive o bulbi dendritici (clava olfattiva). Una minoranza di cellule epiteliali olfattive ha microvilli olfattivi (microvilli).

Riso. 12.9. Sviluppo dell'organo vomeronasale nell'embrione umano (secondo V.I. Gulimova):

UN- microfotografia di una sezione trasversale della testa di un embrione a 7 settimane di sviluppo, colorazione Mallory: 1 - organo vomeronasale; 2 - cavità dell'organo vomeronasale; 3 - cavità nasale; 4 - mucosa della parete della cavità nasale; 5 - nervo vomeronasale; 6 - nervo terminale; 7 - posa del setto nasale; B- micrografia elettronica dell'epitelio vomeronasale di un feto umano a 21 settimane di sviluppo (ingrandimento 12.000): 1 - cellule di supporto; 2 - cellula epiteliale neurosensoriale; 3 - club di cellule epiteliali neurosensoriali; 4 - ciglia; 5 - microvilli

Riso. 12.10. Struttura dell'epitelio olfattivo (schema):

UN- struttura microscopica (secondo Ya. A. Vinnikov e L. K. Titova); B- struttura ultramicroscopica (secondo A. A. Bronstein, con modifiche); V- rigenerazione delle cellule epiteliali neurosensoriali olfattive (secondo L. Ardens): A, B, C - cellula neurosensoriale differenziante; G, D - cella che collassa. I - epitelio olfattivo; II - lamina propria della mucosa. 1 - cellule neurosensoriali; 2 - processi periferici (dendriti); 3 - bulbi olfattivi dei dendriti; 4 - processi centrali (assoni); 5 - ciglia olfattive; 6 - microvilli; 7 - supporto delle cellule epiteliali; 8 - cellule epiteliali basali; 9 - neuroni scarsamente differenziati; 10 - membrana basale; 11 - tronchi nervosi - assoni di cellule neurosensoriali; 12 - ghiandola olfattiva

I club olfattivi delle cellule neurosensoriali sul loro apice arrotondato portano fino a 10-12 ciglia olfattive mobili (vedi Fig. 12.10, B, C). Le ciglia contengono fibrille orientate longitudinalmente: 9 paia periferiche e 2 centrali, che si estendono dai corpi basali. Le ciglia olfattive sono mobili e fungono da antenne per le molecole.

Riso. 12.10. Continuazione

sostanze odorose. I processi periferici delle cellule olfattive possono contrarsi sotto l'influenza di sostanze odorose. I nuclei delle cellule neurosensoriali olfattive sono leggeri, con uno o due nucleoli grandi. Vicino al nucleo è chiaramente visibile un reticolo endoplasmatico granulare. La parte basale della cellula continua in un assone sottile e leggermente sinuoso che passa tra le cellule epiteliali di supporto.

Le cellule olfattive con microvilli sono simili nella struttura alle cellule neurosensoriali con mazze descritte sopra. Microvilli ser-

raccolto per aumentare la superficie della membrana della cellula che percepisce gli odori. Nello strato di tessuto connettivo, i processi centrali delle cellule neurosensoriali formano fasci del nervo olfattivo non mielinizzato.

Supporto delle cellule epiteliali (epitheliocytus sustentans) - di origine gliale, formano uno strato epiteliale in cui si trovano le cellule epiteliali neurosensoriali. Sulla superficie apicale delle cellule epiteliali di supporto sono presenti numerosi microvilli lunghi fino a 2 µm. Le cellule epiteliali di supporto mostrano segni di secrezione apocrina e hanno un alto tasso metabolico. Nel citoplasma è presente un reticolo endoplasmatico granulare. I mitocondri si accumulano soprattutto nella parte apicale, dove sono presenti anche un gran numero di granuli e vacuoli. Il complesso del Golgi si trova sopra il nucleo ovale. La parte subnucleare della cellula si restringe, raggiungendo la membrana basale negli spazi tra le cellule epiteliali basali. Il citoplasma delle cellule di supporto contiene un pigmento giallo-marrone.

Cellule epiteliali basali (epitheliocytus basales) di forma cubica si trovano sulla membrana basale e sono dotati di proiezioni citoplasmatiche che circondano i fasci di processi centrali delle cellule olfattive. Il loro citoplasma è pieno di ribosomi e non contiene tonofibrille. Le cellule epiteliali basali appartengono al cambio dell'epitelio olfattivo e servono come fonte di rigenerazione delle sue cellule.

L'epitelio dell'organo vomeronasale è costituito da parti recettoriali e respiratorie. La parte recettore è simile nella struttura all'epitelio olfattivo dell'organo olfattivo principale. La differenza principale è che i club olfattivi delle cellule epiteliali neurosensoriali dell'organo vomeronasale portano sulla loro superficie microvilli immobili.

Intermedio, O conduttore, part il principale sistema sensoriale olfattivo inizia con fibre nervose olfattive non mielinizzate, che sono unite in 20-40 steli filiformi (fila olfattiva) e attraverso le aperture dell'osso etmoidale sono diretti ai bulbi olfattivi (vedi Fig. 12.10). Ciascun filamento olfattivo è una fibra non mielinizzata contenente da 20 a 100 o più cilindri assiali di assoni di cellule epiteliali neurosensoriali immersi nel citoplasma dei lemmociti. I secondi neuroni dell'analizzatore olfattivo si trovano nei bulbi olfattivi. Queste grandi cellule nervose, chiamate mitraliche, hanno contatti sinaptici con diverse migliaia di assoni di cellule neurosensoriali dello stesso lato e in parte del lato opposto. I bulbi olfattivi sono costruiti come la corteccia cerebrale e presentano sei strati disposti concentricamente: 1 - strato di glomeruli olfattivi; 2 - strato granulare esterno; 3 - strato molecolare; 4 - strato di corpi dei neuroni mitralici; 5 - strato granulare interno; 6 - strato di fibre centrifughe.

Il contatto degli assoni delle cellule epiteliali neurosensoriali con i dendriti dei neuroni mitralici avviene nello strato glomerulare, dove si riassumono le eccitazioni delle cellule recettrici. È qui che le cellule recettrici interagiscono tra loro e con piccole cellule associative. Nei glomeruli olfattivi

Si realizzano anche influenze efferenti centrifughe provenienti dai centri efferenti sovrastanti (nucleo olfattivo anteriore, tubercolo olfattivo, nuclei dell'amigdala, corteccia prepiriforme). Lo strato granulare esterno è formato dai corpi dei neuroni a ciuffo e da numerose sinapsi con dendriti aggiuntivi dei neuroni mitralici, assoni delle cellule interglomerulari e sinapsi dendro-dendritiche dei neuroni mitralici. Il 4° strato contiene i corpi dei neuroni mitralici. I loro assoni passano attraverso il 4o-5o strato dei bulbi e all'uscita da essi formano contatti olfattivi insieme agli assoni delle cellule a ciuffo. Nella regione del 6° strato, dagli assoni dei neuroni mitralici partono collaterali ricorrenti, distribuiti in diversi strati. Lo strato granulare interno è formato da un grappolo di neuroni, che nella loro funzione sono inibitori. I loro dendriti formano sinapsi con i collaterali ricorrenti degli assoni dei neuroni mitralici.

La parte intermedia, o conduttiva, del sistema vomeronasale è rappresentata dalle fibre non mielinizzate del nervo vomeronasale, che, come le principali fibre olfattive, si uniscono in tronchi nervosi, passano attraverso le aperture dell'osso etmoidale e si collegano al bulbo olfattivo accessorio, che si trova nella parte dorsomediale del bulbo olfattivo principale e ha struttura simile.

Divisione centrale del sistema sensoriale olfattivo localizzato nell'antica corteccia - nell'ippocampo e nel nuovo giro ippocampale, dove vengono inviati gli assoni dei neuroni mitralici (tratto olfattivo). Qui avviene l'analisi finale delle informazioni olfattive (decifrazione del codice dell'odore).

Il sistema sensoriale olfattivo, attraverso la formazione reticolare, è collegato al sistema nervoso autonomo, che innerva gli organi dell'apparato digerente e respiratorio, il che spiega le reazioni riflesse di quest'ultimo agli odori.

Ghiandole olfattive. Nel sottostante tessuto fibroso sciolto della regione olfattiva si trovano le sezioni terminali delle ghiandole olfattive tubolari-alveolari (di Bowman) (vedi Fig. 12.10), che secernono una secrezione che contiene una grande quantità di proteine, oligonucleotidi, glicosaminoglicani, ecc. Proteine ​​leganti gli odori: trasportatori non specifici di molecole odorose. Nelle sezioni terminali delle ghiandole, all'esterno ci sono cellule appiattite - mioepiteliali, e all'interno - cellule che secernono secondo il tipo merocrino. La secrezione trasparente e acquosa delle ghiandole, insieme alla secrezione delle cellule epiteliali di supporto, idrata la superficie della mucosa olfattiva, che è una condizione necessaria per il funzionamento delle cellule epiteliali neurosensoriali. In questa secrezione, che lava le ciglia olfattive della cellula neurosensoriale, si sciolgono sostanze odorose, la cui presenza solo in questo caso viene percepita da proteine ​​recettrici inglobate nel plasmolemma delle ciglia. Ogni odore evoca una risposta elettrica da molte cellule epiteliali neurosensoriali del rivestimento olfattivo, in cui si verifica un mosaico di segnali elettrici. Questo mosaico è individuale per ogni odore ed è il codice dell'odore.

Vascolarizzazione. La mucosa della cavità nasale è abbondantemente rifornita di vasi sanguigni e linfatici. Vasi microcircolatori

tipo assomigliano a corpi cavernosi. I capillari sanguigni di tipo sinusoidale formano plessi capaci di depositare il sangue. Sotto l'influenza di forti stimoli termici e molecole di sostanze odorose, la mucosa nasale può gonfiarsi notevolmente e ricoprirsi con uno strato significativo di muco, il che rende difficile la ricezione.

Cambiamenti legati all'età. Nella maggior parte dei casi sono causati da processi infiammatori subiti durante la vita (rinite), che portano all'atrofia delle cellule recettrici e alla proliferazione dell'epitelio respiratorio.

Rigenerazione. Nei mammiferi nel periodo postnatale dell'ontogenesi, il rinnovamento delle cellule dei recettori olfattivi avviene entro 30 giorni. Alla fine del ciclo vitale, le cellule epiteliali neurosensoriali subiscono la distruzione e vengono fagocitate sostenendo le cellule epiteliali. I neuroni scarsamente differenziati dello strato basale sono capaci di divisione mitotica e mancano di processi. Nel processo di differenziazione, il volume delle cellule aumenta, appare un dendrite specializzato, che cresce verso la superficie, e un assone cresce verso la membrana basale, che successivamente stabilisce il contatto con il neurone mitralico del bulbo olfattivo. Le cellule si spostano gradualmente in superficie, sostituendo le cellule epiteliali neurosensoriali morte. Sul dendrite si formano strutture specializzate (microvilli e ciglia). Con alcune lesioni virali delle cellule olfattive, il loro ripristino non avviene e l'area olfattiva viene sostituita dall'epitelio respiratorio.

12.4. ORGANO DEL GUSTO

Organo del gusto (organo gustus)- la parte periferica dell'analizzatore del gusto è rappresentata dalle cellule epiteliali recettoriali papille gustative (caliculi gustatoriae). Percepiscono gli stimoli del gusto (cibo e non), generano e trasmettono il potenziale recettoriale alle terminazioni nervose afferenti in cui compaiono gli impulsi nervosi. Le informazioni entrano nei centri sottocorticali e corticali. Con la partecipazione del sistema sensoriale vengono fornite reazioni come la secrezione delle ghiandole salivari, la secrezione del succo gastrico, ecc., risposte comportamentali alla ricerca del cibo, ecc.. Le papille gustative si trovano nell'epitelio squamoso stratificato del pareti laterali delle papille scanalate, a forma di foglia e a forma di fungo della lingua umana (Fig. 12.11). Nei bambini, e talvolta negli adulti, le papille gustative possono trovarsi sulle labbra, sulla parete posteriore della faringe, sugli archi palatali e sulle superfici esterna ed interna dell'epiglottide. Il numero di papille gustative negli esseri umani raggiunge i 2000.

Sviluppo dell'organo del gusto. Le papille gustative iniziano a svilupparsi alla sesta-settima settimana dell'embriogenesi umana. Sono formati come sporgenze della mucosa della lingua sulla sua superficie dorsale. La fonte di sviluppo delle cellule sensoriepiteliali delle papille gustative è un multistrato

Riso. 12.11. Papilla gustativa:

1 - cellula epiteliale del gusto di tipo I; 2 - cellule epiteliali del gusto di tipo II; 3 - gusto delle cellule epiteliali di tipo III; 4 - gusto delle cellule epiteliali di tipo IV; 5 - contatti sinaptici con cellula di tipo III; 6 - fibre nervose circondate da lemmociti; 7 - membrana basale; 8 - momento del gusto

epitelio delle papille della lingua. Subisce la differenziazione sotto l'influenza inducente delle terminazioni delle fibre nervose dei nervi linguale, glossofaringeo e vago. Come risultato della differenziazione divergente di precursori scarsamente differenziati, si formano diversi tipi di cellule epiteliali del gusto. Pertanto, l'innervazione delle papille gustative appare contemporaneamente alla comparsa dei loro rudimenti.

Struttura. Ciascuna papilla gustativa ha forma ellissoidale che misura 27-115 µm di altezza e 16-70 µm di larghezza e occupa l'intero spessore dello strato epiteliale multistrato della papilla linguale. È costituito da 40-60 cellule epiteliali eteromorfe di vario tipo strettamente adiacenti l'una all'altra. La papilla gustativa è separata dal tessuto connettivo sottostante da una membrana basale. L'apice del bocciolo comunica con la superficie della lingua attraverso il poro del gusto (porus gustatorius). Il tempo del gusto porta a un piccolo

approfondimento tra le cellule epiteliali superficiali delle papille - papilla gustativa(vedi Fig. 12.11).

Tra le cellule del gusto si distinguono diversi tipi morfofunzionali. Gusto delle cellule epiteliali di tipo I sulla loro superficie apicale presentano fino a 40 microvilli, che sono adsorbenti degli stimoli gustativi. Nel citoplasma si trovano numerosi granuli densi di elettroni, un reticolo endoplasmatico granulare, mitocondri, fasci di microfilamenti e microtubuli del citoscheletro. Tutto ciò conferisce al citoplasma un aspetto scuro.

Cellule epiteliali del gusto di tipo II hanno un citoplasma leggero, in cui si trovano cisterne del reticolo endoplasmatico liscio, lisosomi e piccoli vacuoli. La superficie apicale contiene pochi microvilli. Le cellule di cui sopra non formano contatti sinaptici con le fibre nervose e sono classificate come di supporto.

Gusto cellule epiteliali di tipo III, la cui proporzione relativa nella papilla gustativa è del 5-7%, sono caratterizzati dalla presenza nel citoplasma di vescicole con un diametro di 100-200 nm con un nucleo denso di elettroni. Sulla superficie apicale della cellula c'è un ampio processo con microvilli che passano attraverso il poro del gusto. Queste cellule formano sinapsi con fibre afferenti e sono sensoepiteliali.

Cellule epiteliali del gusto di tipo IV(basali) si trovano nella parte basale della papilla gustativa. Queste cellule scarsamente differenziate sono caratterizzate da un piccolo volume di citoplasma attorno al nucleo e da uno scarso sviluppo degli organelli. Nelle cellule si rivelano figure mitotiche. Le cellule basali, a differenza delle cellule sensoriepiteliali e di supporto, non raggiungono mai la superficie dello strato epiteliale. Le cellule basali sono classificate come cellule cambiali.

Cellule periferiche (perigemali). Sono a forma di falce, contengono pochi organelli, ma hanno molti microtubuli e sono associati alle terminazioni nervose.

Nell'orbita del gusto tra i microvilli si trova una sostanza densa di elettroni con elevata attività fosfatasi e un contenuto significativo di proteine ​​​​recettoriali e glicoproteine, che svolge il ruolo di adsorbente per le sostanze gustative che raggiungono la superficie della lingua. L'energia dell'influenza esterna viene trasformata in potenziale recettore. Sotto la sua influenza, dalla cellula sensoriale epiteliale (cellula epiteliale di tipo III) viene rilasciato un mediatore (serotonina o noradrenalina) che, agendo sulla terminazione nervosa del neurone sensoriale, provoca la generazione di un impulso nervoso in esso. L'impulso nervoso viene trasmesso ulteriormente alla parte intermedia dell'analizzatore.

Si trova nelle papille gustative della parte anteriore della lingua dolce-sensibile proteina recettore, e nella parte posteriore - amaramente sensibile. Le sostanze aromatizzanti vengono adsorbite sullo strato vicino alla membrana del plasmalemma dei microvilli, in cui sono incorporate proteine ​​recettoriali specifiche. La stessa cellula gustativa è in grado di percepire diversi stimoli gustativi. Durante l'assorbimento delle molecole influenti si verificano cambiamenti conformazionali nelle molecole proteiche dei recettori, che portano a

cambiamenti locali nella permeabilità delle membrane della cellula sensoepiteliale e depolarizzazione o iperpolarizzazione del plasmalemma.

Circa 50 fibre nervose afferenti entrano e si ramificano in ciascuna papilla gustativa, formando sinapsi con le sezioni basali delle cellule seno-soepiteliali. Una cellula sensoepiteliale può contenere le terminazioni di diverse fibre nervose e una fibra a forma di cavo può innervare diverse papille gustative. Alla formazione delle sensazioni gustative partecipano terminazioni afferenti aspecifiche (tattili, dolorifiche, termiche) presenti nella mucosa del cavo orale e della faringe, la cui stimolazione aggiunge colore alle sensazioni gustative ("sapore piccante di pepe", ecc. ).

Parte intermedia dell'analizzatore del gusto. I processi centrali dei gangli dei nervi facciale, glossofaringeo e vago entrano nel tronco encefalico fino al nucleo del tratto solitario, dove si trova il secondo neurone del tratto gustativo. Qui può verificarsi una commutazione degli impulsi verso vie efferenti verso i muscoli facciali, le ghiandole salivari e i muscoli della lingua. La maggior parte degli assoni del nucleo del tratto solitario raggiungono il talamo, dove si trova il 3o neurone del tratto gustativo, i cui assoni terminano sul 4o neurone nella corteccia cerebrale della parte inferiore del giro postcentrale (parte centrale dell'analizzatore del gusto).È qui che si formano le sensazioni gustative.

Rigenerazione. Le cellule epiteliali sensoriali e di sostegno della papilla gustativa si rinnovano continuamente. La loro durata è di circa 10 giorni. Quando le cellule epiteliali del gusto vengono distrutte, le sinapsi neuroepiteliali vengono interrotte e riformate su nuove cellule sensoriepiteliali.

12.5. ORGANO DELL'UDITO E DELL'EQUILIBRIO

Organo dell'udito e dell'equilibrio, o organo vestibolococleare (organo vestibolo-cocleare),- l'orecchio esterno, medio ed interno, che percepisce gli stimoli sonori, gravitazionali e vibrazionali, le accelerazioni lineari e angolari.

12.5.1. Orecchio esterno

Orecchio esterno (aure esterna) comprende il padiglione auricolare, il canale uditivo esterno e il timpano.

Orecchio (auricolare)è costituito da una sottile lamina di cartilagine elastica ricoperta da pelle con pochi peli fini e ghiandole sebacee. Ci sono poche ghiandole sudoripare nella sua composizione.

Canale uditivo esterno formato da cartilagine, che è una continuazione della cartilagine elastica del guscio, e da una parte ossea. La superficie del passaggio è ricoperta da una sottile pelle contenente peli e ghiandole sebacee associate.

PS Più profonde delle ghiandole sebacee sono tubolari ghiandole ceruminose (sebacee) (glandula ceruminosa), secernono cerume, che ha proprietà battericide. I loro dotti si aprono indipendentemente sulla superficie del condotto uditivo o nei dotti escretori delle ghiandole sebacee. Il numero delle ghiandole diminuisce man mano che si avvicina al timpano.

Timpano (membrana timpanica) ovale, leggermente concavo, spessore 0,1 mm. Uno degli ossicini uditivi dell'orecchio medio - il martello - si fonde con l'aiuto del suo manico sulla superficie interna del timpano. I vasi sanguigni e i nervi passano dal martello al timpano. La parte centrale del timpano è costituita da due strati formati da fasci di fibre collagene ed elastiche e fibroblasti che si trovano tra loro. Le fibre dello strato esterno sono disposte radialmente, mentre le fibre dello strato interno sono disposte circolarmente. Nella parte superiore del timpano diminuisce il numero di fibre di collagene (Membrana di scheggia). Sulla sua superficie esterna è presente uno strato molto sottile (50-60 micron) di epitelio squamoso stratificato, sulla superficie interna rivolta verso l'orecchio medio è presente una membrana mucosa spessa circa 20-40 micron, ricoperta da epitelio squamoso monostrato.

12.5.2. Orecchio medio

Orecchio medio (auris media)è costituito dalla cavità timpanica, dagli ossicini uditivi e dalla tromba uditiva (di Eustachio).

Cavità timpanica- uno spazio appiattito con un volume di circa 2 cm 3, rivestito da mucosa. L'epitelio è piatto a strato singolo, in alcuni punti si trasforma in cubico o cilindrico. I rami dei nervi facciale, glossofaringeo e vago passano attraverso la mucosa e le pareti ossee dell'orecchio medio. Ci sono due aperture, o “finestre”, sulla parete mediale della cavità timpanica. Primo - finestra ovale. Contiene la base della staffa, che è tenuta in posizione da un sottile legamento attorno alla circonferenza della finestra. La finestra ovale separa la cavità timpanica dalla scala vestibolare della coclea. Seconda finestra girare, si trova leggermente dietro l'ovale. È ricoperto da una membrana fibrosa. Una finestra rotonda separa la cavità timpanica dalla scala timpanica della coclea.

Ossicoli uditivi- il martello, l'incudine e la staffa, come sistema di leve, trasmettono le vibrazioni del timpano dell'orecchio esterno alla finestra ovale, da cui inizia la scala vestibolare dell'orecchio interno.

tubo uditivo, che collega la cavità timpanica con la parte nasale della faringe, ha un lume ben definito con un diametro di 1-2 mm. Nell'area adiacente alla cavità timpanica, la tuba uditiva è circondata da una parete ossea e più vicino alla faringe contiene isole di cartilagine ialina. Il lume del tubo è rivestito da epitelio ciliato prismatico a più file. Contiene cellule ghiandolari caliciformi. Sulla superficie dell'epitelio si aprono i dotti delle ghiandole mucose. La tuba uditiva regola la pressione dell'aria nella cavità timpanica dell'orecchio medio.

12.5.3. Orecchio interno

Orecchio interno (auris interna)è costituito da un labirinto osseo e da un labirinto membranoso situato al suo interno, in cui sono presenti cellule recettrici - cellule ciliate dell'organo dell'udito e dell'equilibrio. Le cellule recettrici (di origine sensoepiteliale) sono presenti nell'organo dell'udito - nell'organo a spirale della coclea, e nell'organo dell'equilibrio - nelle macchie dell'utricolo e del sacco (sacche ellittiche e sferiche) e nelle tre creste ampollari. dei canali semicircolari.

Sviluppo dell'orecchio interno. In un embrione umano di 3 settimane, a livello del rombencefalo (vedi Capitolo 11), si rilevano ispessimenti accoppiati del neuroectoderma - placodici uditivi. Il materiale dei placodi uditivi viene invaginato nel mesenchima sottostante e compaiono le fosse uditive. Questi ultimi sono completamente immersi nell'ambiente interno e staccati dall'ectoderma: si formano vescicole uditive. Il loro sviluppo è controllato dal mesenchima, dal rombencefalo e dal mesoderma (Fig. 12.12). La vescicola uditiva si trova vicino alla prima fessura branchiale.

La parete della vescicola uditiva è costituita da neuroepitelio a più file, che secerne endolinfa che riempie il lume della vescicola. Allo stesso tempo, la vescicola uditiva entra in contatto con il ganglio del nervo uditivo embrionale, che presto si divide in due parti: ganglio vestibolare E ganglio cocleare. Nel processo di ulteriore sviluppo, la bolla cambia forma, essendo divisa in due parti: la prima - vestibolare - si trasforma in una bolla ellittica - utricolo (utricolo) con canali semicircolari e relative ampolle, la seconda - forma una vescicola sferica - sacco (sacculo) e posa del canale cocleare. Il canale cocleare cresce gradualmente, i suoi riccioli aumentano e si separa dalla vescicola ellittica. Nel punto di contatto del ganglio uditivo con la vescicola uditiva, la parete di quest'ultima si ispessisce. Cellule della vescicola uditiva della 7a settimana

Riso. 12.12. Sviluppo della vescicola uditiva nell'embrione umano (secondo Ares, con modifiche):

UN- somiti stadio 9; B- somiti stadio 16; V- stadio di 30 somiti. 1 - ectoderma; 2 - placodice uditivo; 3 - mesoderma; 4 - faringe; 5 - fossa uditiva; 6 - vescica cerebrale; 7 - vescicola uditiva

le orbite attraverso una differenziazione divergente danno origine a differenziazioni cellulari della coclea, dei canali semicircolari, dell'utricolo e del sacculo. La differenziazione delle cellule recettrici (sensoepiteliali) avviene solo quando le cellule scarsamente differenziate entrano in contatto con i processi dei neuroni del ganglio uditivo.

Negli embrioni lunghi 15-18,5 mm si trovano cellule epiteliali recettoriali e di supporto dell'organo dell'udito e dell'equilibrio. Il canale cocleare, insieme all'organo spirale, si sviluppa sotto forma di un tubo che sporge nei riccioli della coclea ossea. Allo stesso tempo si sviluppano gli spazi perilinfatici. Nella coclea, un embrione lungo 43 mm ha lo spazio perilinfatico della scala timpanica, e gli embrioni lunghi 50 mm hanno lo spazio perilinfatico della scala vestibolare. Un po' più tardi si verificano i processi di ossificazione e formazione del labirinto osseo della coclea e dei canali semicircolari.

Canale cocleare

La percezione dei suoni viene effettuata in un organo a spirale situato lungo l'intera lunghezza del canale cocleare del labirinto membranoso. Il canale cocleare è un sacco a spirale, a fondo cieco, lungo 3,5 cm, riempito di endolinfa e circondato esternamente dalla perilinfa. Il canale cocleare e gli spazi circostanti pieni di perilinfa della scala timpanica e vestibolare sono a loro volta racchiusi nella coclea ossea, che nell'uomo forma 2,5 spirali attorno all'asta ossea centrale (modiolus).

Il canale cocleare in sezione trasversale ha la forma di un triangolo, i cui lati sono formati dalla membrana vestibolare (vestibolare) (membrana di Reissner), dalla stria vascolare e dalla placca basilare. Membrana vestibolare (membrana vestibularis) costituisce la parete superomediale del canale. Si tratta di una sottile placca di tessuto connettivo fibrillare ricoperta da un epitelio squamoso monostrato rivolto verso l'endolinfa e da uno strato di cellule piatte simili a fibrociti rivolto verso la perilinfa (Fig. 12.13).

Muro esterno formato dalla stria vascolare (stria vascolare), situato sul legamento spirale (legamento spirale). La stria vascolare contiene numerose cellule marginali con un gran numero di mitocondri nel citoplasma. La superficie apicale di queste cellule

Riso. 12.13. La struttura del canale membranoso della coclea e dell'organo spirale: UN- schema; B- organo a spirale (micrografia). 1 - canale membranoso della coclea; 2 - scala vestibolare; 3 - scala timpanica; 4 - placca ossea a spirale; 5 - nodo a spirale; 6 - cresta a spirale; 7 - dendriti delle cellule nervose; 8 - membrana vestibolare; 9 - piatto basilare; 10 - legamento a spirale; 11 - epitelio che riveste la scala timpanica; 12 - striscia vascolare; 13 - vasi sanguigni; 14 - membrana di copertura; 15 - cellule ciliate esterne (sen-soepiteliali); 16 - cellule ciliate interne (sensoepiteliali); 17 - cellule epiteliali di supporto interne; 18 - cellule epiteliali di supporto esterne; 19 - cellule epiteliali colonnari esterne ed interne; 20 - tunnel

Riso. 12.14. Struttura ultramicroscopica della stria vascolare (a) (secondo Yu. I. Afanasyev):

B- micrografia della stria vascolare. 1 - cellule basali leggere; 2 - cellule prismatiche scure; 3 - mitocondri; 4 - capillari sanguigni; 5 - membrana basale

lavato dall'endolinfa. Le cellule trasportano ioni sodio e potassio e forniscono un'alta concentrazione di ioni potassio nell'endolinfa. Le cellule intermedie (a forma di stella) e basali (piatte) non hanno contatto con l'endolinfa. Le cellule basali appartengono al cambio della stria vascolare. Qui si trovano anche neuroendocrinociti che producono ormoni peptidici: serotonina, melatonina, adrenalina e altri, che sono coinvolti nella regolazione del volume dell'endolinfa. Gli emocapillari passano tra le cellule. Si presume che le cellule della stria vascolare producano endolinfa, che svolge un ruolo significativo nel trofismo dell'organo spirale (Fig. 12.14).

Piastra inferiore (basilare) (lamina basilaris), su cui si trova l'organo a spirale, è costruito in modo più complesso. All'interno è attaccato alla placca ossea a spirale nel punto in cui il suo periostio - il bordo a spirale (arto) è diviso in due parti: il labbro vestibolare superiore e il labbro timpanico inferiore. Quest'ultimo passa nella placca basilare, che dal lato opposto si attacca al legamento spirale.

La placca basilare è una placca di tessuto connettivo che si estende a spirale lungo l'intero canale cocleare. Sul lato rivolto all'organo a spirale, è ricoperto dalla membrana basale dell'epitelio di questo organo. La placca basilare è basata su sottili fibre di collagene che si estendono sotto forma di un fascio radiale continuo dalla placca ossea spirale al legamento spirale, sporgendo nella cavità del canale osseo della coclea. È caratteristico che la lunghezza delle fibre non sia la stessa lungo l'intera lunghezza del canale cocleare. Le fibre più lunghe (circa 505 µm) si trovano nella parte superiore della coclea, quelle corte (circa 105 µm) sono alla base. Le fibre si trovano in una sostanza base omogenea. Le fibre sono costituite da sottili fibrille del diametro di circa 30 nm, anastomizzanti tra loro mediante fasci ancora più sottili. Sul lato della scala timpanica, la placca basilare è ricoperta da uno strato di cellule piatte simili a fibrociti di natura mesenchimale.

La superficie del bordo della spirale è ricoperta da epitelio squamoso. Le sue cellule hanno la capacità di secernere. Rivestimento della scanalatura a spirale (solco spiralis)è rappresentato da diverse file di grandi cellule poligonali piatte, che si trasformano direttamente in cellule epiteliali di supporto adiacenti alle cellule ciliate interne dell'organo spirale.

Membrana di copertura (membrana tectoria) ha una connessione con l'epitelio del labbro vestibolare. È una placca nastriforme di consistenza gelatinosa, che si estende a forma di spirale lungo l'intera lunghezza dell'organo a spirale, situato sopra le sommità delle sue cellule ciliate sensoepiteliali. Questa placca è costituita da sottili fibre di collagene dirette radialmente. Tra le fibre è presente una sostanza adesiva trasparente contenente glicosaminoglicani.

organo a spirale

La spirale, o organo del Corti, è situata sulla membrana basilare del labirinto membranoso della coclea. Questa formazione epiteliale segue il decorso della coclea. La sua area si espande dal ricciolo basale della coclea a quello apicale. È costituito da due gruppi di cellule: cellule ciliate (sensoepiteliali, cocleociti) e cellule di supporto. Ciascuno di questi gruppi di cellule è diviso in interno ed esterno (vedi Fig. 12.13). Un tunnel separa i due gruppi.

Cellule ciliate interne (cocleociti interni) hanno forma a brocca (Fig. 12.15) con parte basale espansa e parte apicale curva, giacciono in fila su supporti cellule epiteliali falangee interne (epitheliocyti phalangeae internae). Il loro numero totale nell'uomo raggiunge 3500. Sulla superficie apicale è presente una placca reticolare sulla quale sono presenti da 30 a 60 microvilli corti - stereocilia (la loro lunghezza nel ricciolo basale della coclea è di circa 2 μm, e nel ricciolo apicale è di circa 2 μm). è 2-2,5 volte più lungo). Nelle parti basali e apicali delle cellule sono presenti gruppi di mitocondri, elementi del reticolo endoplasmatico liscio e granulare, miofilamenti di actina e miosina. Esterno

Riso. 12.15. Organizzazione ultrastrutturale delle cellule ciliate interne (a) ed esterne (b) (diagramma). 1 - peli; 2 - cuticola; 3 - mitocondri; 4 - nuclei; 5 - vescicole sinaptiche nel citoplasma delle cellule sensoriepiteliali; 6 - terminazioni nervose leggere; 7 - terminazioni nervose scure

La superficie della metà basale della cellula è ricoperta da una rete di terminazioni nervose prevalentemente afferenti.

Cellule ciliate esterne (coch-leocyti externae) hanno forma cilindrica, giacciono su 3-5 file in depressioni di sostegno cellule epiteliali falangee esterne (epitheliocyti phalangeae externae). Il numero totale di cellule epiteliali esterne nell'uomo può raggiungere 12.000-20.000 e, come le cellule ciliate interne, hanno sulla superficie apicale una placca cuticolare con stereocilia, che forma un pennello di più file a forma di lettera V (Fig. .12.16). Le stereocilia, in numero di 100-300, toccano con i loro apici la superficie interna della membrana tegumentaria. Contengono numerose fibrille densamente disposte, che contengono proteine ​​contrattili (actina e miosina), grazie alle quali, dopo l'inclinazione, assumono nuovamente la posizione verticale originale.

posizione del segno di spunta.

Il citoplasma delle cellule contiene un reticolo endoplasmatico agranulare, elementi citoscheletrici, è ricco di enzimi ossidativi e ha una grande scorta di glicogeno. Tutto ciò consente alla cellula di contrarsi. Le cellule sono innervate prevalentemente da fibre efferenti.

Le cellule ciliate esterne sono molto più sensibili ai suoni di maggiore intensità rispetto a quelle interne. I suoni acuti irritano solo le cellule ciliate situate nelle spire inferiori della coclea, mentre i suoni bassi irritano le cellule ciliate nella parte superiore della coclea.

Durante l'esposizione al suono del timpano, le sue vibrazioni vengono trasmesse al martello, all'incudine e alla staffa, quindi attraverso la finestra ovale alla perilinfa, alla placca basilare e alla membrana tegumentaria. In risposta al suono si verificano vibrazioni che vengono percepite dalle cellule ciliate, poiché si verifica uno spostamento radiale della membrana tegumentaria in cui sono immerse le punte delle stereociglia. La deflessione delle stereociglia delle cellule ciliate modifica la permeabilità dei canali ionici meccanosensibili e si verifica la depolarizzazione del plasmalemma. Il neurotrasmettitore (glutammato) viene rilasciato dalle vescicole sinaptiche e agisce sui recettori delle terminazioni afferenti dei neuroni gangliari uditivi. Afferente

le informazioni lungo il nervo uditivo vengono trasmesse alle parti centrali dell'analizzatore uditivo.

Supportare le cellule epiteliali L'organo spirale, a differenza dell'organo pilifero, ha le sue basi direttamente situate sulla membrana basale. Le tonofibrille si trovano nel loro citoplasma. Le cellule epiteliali falangee interne, che si trovano sotto le cellule ciliate interne, sono collegate da giunzioni strette e giunzioni comunicanti. La superficie apicale è sottile processi simili a dita(falange). Questi processi separano le punte delle cellule ciliate l'una dall'altra.

Sulla membrana basilare si trovano anche le cellule falangee esterne. Si trovano in 3-4 file in prossimità delle cellule epiteliali colonnari esterne. Queste cellule hanno una forma prismatica. Nella loro parte basale è presente un nucleo circondato da fasci di tonofibrille. Nel terzo superiore, nel punto di contatto con le cellule ciliate esterne, nelle cellule epiteliali falangee esterne è presente una depressione a forma di coppa in cui entra la base delle cellule ciliate esterne. Solo uno stretto processo delle cellule epiteliali di supporto esterne raggiunge con il suo apice sottile - la falange - la superficie superiore dell'organo a spirale.

L'organo a spirale contiene anche il cosiddetto cellule epiteliali colonnari interne ed esterne (epitheliocyti columnaris internae et externae). Nel punto del loro contatto, convergono ad angolo acuto l'uno rispetto all'altro e formano un canale triangolare regolare, un tunnel pieno di endolinfa. Il tunnel si estende a spirale lungo tutto l'organo spirale. Le basi delle cellule epiteliali colonnari sono adiacenti l'una all'altra e si trovano sulla membrana basale. Le fibre nervose passano attraverso il tunnel.

Parte vestibolare del labirinto membranoso(labirinto vestibolare)- localizzazione dei recettori dell'organo dell'equilibrio. Consiste di due bolle: ellittiche o otricoli (utricolo), e sferico o rotondo, sacco (sacculo), comunicanti attraverso uno stretto canale e associati a tre canali semicircolari localizzati nell'osso

Riso. 12.16. La superficie esterna delle cellule dell'organo a spirale. Micrografia elettronica a scansione, ingrandimento 2500 (preparazione di K. Koychev): 1 - cellule ciliate esterne; 2 - cellule ciliate interne; 3 - confini delle cellule epiteliali di supporto

canali situati in tre direzioni reciprocamente perpendicolari. Questi canali hanno estensioni alla giunzione con l'utero - ampolle. Nella parete del labirinto membranoso nell'area dell'utricolo, del sacco e delle ampolle ci sono aree contenenti cellule sensibili - vestibolociti. Queste aree sono chiamate macchie o macule, rispettivamente: macula utricolica si trova su un piano orizzontale e macchia rotonda del sacco (macula sacculi)- nel piano verticale. Nelle ampolle queste zone sono chiamate pettini o creste. (crista ampollaris). La parete della parte vestibolare del labirinto membranoso è costituita da un epitelio squamoso monostrato, ad eccezione delle creste dei canali semicircolari e delle macole, dove si trasforma in cubico e prismatico.

Macchie del sacco (macula). Queste macchie sono rivestite da epitelio situato sulla membrana basale e costituito da cellule sensoriali e di supporto (Fig. 12.17). La superficie dell'epitelio è ricoperta da una speciale gelatina membrana otolitica (membrana statoconiorum), che contiene cristalli costituiti da carbonato di calcio - otoliti, O statoconia. La macula dell'utero è il sito di percezione delle accelerazioni lineari e della gravità (recettori di gravità associati ai cambiamenti del tono muscolare che determinano la posizione del corpo). La macula del sacco, essendo anche un recettore di gravità, percepisce contemporaneamente vibrazioni e vibrazioni.

Cellule ciliate vestibolari (cellulae sensoriae pilosae) le loro sommità, tempestate di peli, sono rivolte direttamente verso la cavità del labirinto. Secondo la loro struttura, le cellule ciliate sono divise in due tipi (vedi Fig. 12.17, b). I vestibolociti a forma di pera si distinguono per un'ampia base arrotondata, alla quale è adiacente la terminazione nervosa, formando attorno ad essa una custodia a forma di coppa. I vestibolociti colonnari formano contatti puntiformi con le fibre nervose afferenti ed efferenti. Sulla superficie esterna di queste cellule è presente una cuticola, dalla quale si estendono 60-80 peli immobili - stereocilia lungo circa 40 micron e un ciglio mobile - chinocilio, avente la struttura di un ciglio contrattile.

Il sacco della macula contiene circa 18.000 cellule recettrici e l'utricolo della macula ne contiene circa 33.000.Il chinociglio si trova sempre polare rispetto al fascio di stereocilia. Quando le stereociglia vengono spostate verso il chinociglio, la cellula viene eccitata, mentre se il movimento è diretto nella direzione opposta, la cellula viene inibita. Nell'epitelio maculare le cellule diversamente polarizzate sono raccolte in quattro gruppi, per cui solo alcune cellule vengono stimolate durante lo scorrimento della membrana otolitica.

Riso. 12.17. Macula:

UN- struttura a livello luce-ottico (schema secondo Kolmer):

1 - supporto delle cellule epiteliali; 2 - cellule ciliate (sensoepiteliali); 3 - peli; 4 - terminazioni nervose; 5 - fibre nervose mielinizzate; 6 - membrana otolitica gelatinosa; 7 - otoliti; B- struttura a livello ultramicroscopico (schema): 1 - kinocilium; 2 - stereociglio; 3 - cuticola; 4 - cellula epiteliale di supporto; 5 - terminazione nervosa a forma di coppa; 6 - terminazione nervosa efferente; 7 - terminazione nervosa afferente; 8 - fibra nervosa mielinica (dendrite); V- microfotografia (per i simboli cfr "UN")

un gruppo di cellule che regola il tono di alcuni muscoli del corpo; in questo momento un altro gruppo di cellule viene inibito. L'impulso ricevuto attraverso le sinapsi afferenti viene trasmesso attraverso il nervo vestibolare alle parti corrispondenti dell'analizzatore vestibolare.

Supportare le cellule epiteliali (epiteliociti sustentani), situati tra i peli, si distinguono per nuclei ovali scuri. Hanno un gran numero di mitocondri. Alla loro sommità si trovano numerosi microvilli.

Creste ampollari (creste). Si trovano sotto forma di pieghe trasversali in ciascuna estensione ampollare del canale semicircolare. La cresta ampollare è rivestita da peli vestibolari e da cellule epiteliali di supporto. La parte apicale di queste cellule è circondata da un rivestimento gelatinoso trasparente cupola (cupola gelatinosa), che ha la forma di una campana, priva di cavità. La sua lunghezza raggiunge 1 mm. La struttura fine delle cellule ciliate e la loro innervazione sono simili a quelle delle cellule ciliate della macula dell'utero e del sacco (Fig. 12.18). Funzionalmente, la cupola gelatinosa è un recettore per l'accelerazione angolare. Quando muovi la testa o acceleri la rotazione di tutto il corpo, la cupola cambia facilmente posizione. La deviazione della cupola sotto l'influenza del movimento dell'endolinfa nei canali semicircolari stimola le cellule ciliate. La loro eccitazione provoca una risposta riflessa da quella parte dei muscoli scheletrici che corregge la posizione del corpo e il movimento dei muscoli oculari.

Innervazione. Sulle cellule epiteliali dei capelli degli organi a spirale e vestibolari sono presenti terminazioni nervose afferenti di neuroni bipolari, i cui corpi si trovano alla base della placca ossea a spirale, formando un ganglio a spirale. La maggior parte dei neuroni (primo tipo) appartiene alle grandi cellule bipolari, che contengono un grande nucleo con un nucleolo e una cromatina finemente dispersa. Il citoplasma contiene numerosi ribosomi e rari neurofilamenti. Il secondo tipo di neuroni comprende piccoli neuroni pseudounipolari, caratterizzati da una posizione acentrica del nucleo con cromatina densa, un piccolo numero di ribosomi e un'alta concentrazione di neurofilamenti nel citoplasma e una debole mielinizzazione delle fibre nervose.

I neuroni del primo tipo ricevono informazioni afferenti esclusivamente dalle cellule ciliate interne, mentre i neuroni del secondo tipo ricevono informazioni afferenti esclusivamente dalle cellule ciliate esterne. L'innervazione delle cellule ciliate interne ed esterne dell'organo del Corti è effettuata da due tipi di fibre. Le cellule ciliate interne sono fornite prevalentemente da fibre afferenti, che costituiscono circa il 95% di tutte le fibre del nervo uditivo, mentre le cellule ciliate esterne ricevono prevalentemente innervazione efferente (che rappresenta l'80% di tutte le fibre efferenti della coclea).

Le fibre efferenti provengono da fasci olivo-cocleari incrociati e non incrociati. Il numero di fibre che attraversano il tunnel potrebbe essere circa 8000.

Sulla superficie basale di una cellula ciliata interna si trovano fino a 20 sinapsi formate da fibre afferenti del nervo uditivo.

Riso. 12.18. La struttura della capesante ampollare (schema secondo Kolmer, con modifiche): I - capesante; II - cupola gelatinosa. 1 - supporto delle cellule epiteliali; 2 - cellule ciliate (sensoepiteliali); 3 - peli; 4 - terminazioni nervose; 5 - fibre nervose mielinizzate; 6 - sostanza gelatinosa della cupola di confine; 7 - epitelio che riveste la parete del canale membranoso

Non c'è più di un terminale efferente su ciascuna cellula ciliata interna; contengono vescicole rotonde trasparenti con un diametro fino a 35 nm. Sotto le cellule ciliate interne sono visibili numerose sinapsi assodendritiche, formate da fibre efferenti su fibre afferenti, che contengono non solo luce, ma anche vescicole granulari più grandi con un diametro di 100 nm o più

(Fig. 12.19).

Sulla superficie basale delle cellule ciliate esterne, le sinapsi afferenti sono poche (i rami di una fibra innervano fino a 10 cellule). In queste sinapsi sono visibili alcune vescicole rotonde leggere con un diametro di 35 nm e altre più piccole (6-13 nm). Le sinapsi efferenti sono più numerose: fino a 13 per cellula. I terminali efferenti contengono vescicole leggere rotonde con un diametro di circa 35 nm e granulari con un diametro di 100-300 nm. Inoltre, sulle superfici laterali

Riso. 12.19. Innervazione e fornitura di mediatori dell'organo spirale (diagramma): 1 - cellula ciliata interna (sensoepiteliale); 2 - cellule ciliate esterne (sensoepiteliali); 3 - recettori sulle cellule ciliate; 4 - terminazione efferente sul dendrite del neurone recettore; 5 - terminazioni efferenti sulle cellule ciliate esterne; 6 - neuroni bipolari del ganglio spirale; 7 - membrana di copertura

le cellule sensoriepiteliali esterne hanno terminali sotto forma di rami sottili con vescicole sinaptiche fino a 35 nm di diametro. Sotto le cellule ciliate esterne ci sono contatti efferenti fibra su fibra afferente.

Mediatori delle sinapsi. Mediatori inibitori. L'acetilcolina è il principale trasmettitore nei terminali efferenti delle cellule ciliate esterne ed interne. Il suo ruolo è quello di sopprimere le risposte delle fibre nervose uditive alla stimolazione acustica. Gli oppioidi (encefaline) si trovano nei terminali efferenti sotto le cellule ciliate interne ed esterne sotto forma di grandi vescicole granulari (più di 100 nm). Il loro ruolo è modulare l'attività di altri mediatori: acetilcolina, norepinefrina, acido gamma-aminobutirrico (GABA) - interagendo direttamente con i recettori o modificando la permeabilità della membrana per ioni e mediatori.

Mediatori eccitanti (amminoacidi). Il glutammato si trova alla base delle cellule ciliate interne e nei grandi neuroni del ganglio spirale. L'aspartato si trova attorno alle cellule ciliate esterne nei terminali afferenti contenenti GABA e nei piccoli neuroni gangliari a spirale. Il loro ruolo è regolare l'attività dei canali K+ e Na+.

I neuroni del centro corticale del sistema sensoriale uditivo si trovano nel giro temporale superiore, dove avviene l'integrazione delle qualità del suono (intensità, timbro, ritmo, tono) sulle cellule della 3a e 4a placca corticale. Il centro corticale del sistema sensoriale uditivo ha numerose connessioni associative con i centri corticali di altri sistemi sensoriali, nonché con l'area motoria della corteccia.

Vascolarizzazione. L'arteria del labirinto membranoso origina dall'arteria cerebrale superiore. Si divide in due rami: vestibolare e cocleare generale. L'arteria vestibolare fornisce sangue alle parti inferiori e laterali dell'utricolo e del sacco, nonché alle parti laterali superiori dei canali semicircolari, formando plessi capillari nell'area della macula uditiva. L'arteria cocleare fornisce sangue al ganglio spirale e attraverso il periostio della scala vestibolare e la placca ossea spirale raggiunge le parti interne della membrana basale dell'organo spirale. Il sistema venoso del labirinto è costituito da tre plessi venosi indipendenti l'uno dall'altro, situati nella coclea, nel vestibolo e nei canali semicircolari. Nel labirinto non sono stati rinvenuti vasi linfatici. L'organo a spirale non ha vasi.

Cambiamenti legati all'età. Quando una persona invecchia, può verificarsi un deterioramento dell’udito. In questo caso i sistemi di conduzione e di ricezione del suono cambiano separatamente o insieme. Ciò è dovuto al fatto che nell'area della finestra ovale del labirinto osseo compaiono focolai di ossificazione che si diffondono alla placca sottocutanea della staffa. La staffa perde la sua mobilità nella finestra ovale, il che riduce drasticamente la soglia dell'udito. Con l'età, i neuroni dell'apparato sensoriale vengono colpiti più spesso, che muoiono e non vengono ripristinati.

Domande di controllo

1. Principi di classificazione degli organi di senso.

2. Sviluppo, struttura dell'organo della vista, fondamenti della fisiologia della vista.

3. Organo dell'udito e dell'equilibrio: sviluppo, struttura, funzioni.

4. Organi del gusto e dell'olfatto. Caratteristiche dello sviluppo e della struttura delle loro cellule recettrici.

Istologia, embriologia, citologia: libro di testo / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, ecc. - 6a edizione, rivista. e aggiuntivi - 2012. - 800 p. : malato.

L'orecchio interno si trova nella piramide dell'osso temporale. È costituito da un labirinto osseo e da un labirinto membranoso situato al suo interno, in cui sono presenti cellule recettoriali sensoriali secondarie dell'organo dell'udito e dell'equilibrio. Le cellule recettrici uditive si trovano nell'organo a spirale della coclea, mentre le cellule recettrici dell'organo dell'equilibrio si trovano nelle macchie dell'utricolo, del sacco e nelle creste ampollari dei canali semicircolari (Fig. 10-5).

Canale cocleare del labirinto membranoso. La percezione del suono avviene in spirale, organo del Corti, situato nel canale cocleare del labirinto membranoso. Si tratta di un canale a spirale lungo 3,5 cm riempito con endolinfa e in contatto esternamente con la scala vestibolare e i timpani, riempiti translinfa.È racchiuso il canale cocleare del labirinto membranoso coclea ossea, formando 2,5 rivoluzioni attorno a una persona asta ossea centrale.

Il canale cocleare del labirinto membranoso in sezione trasversale ha la forma di un triangolo, i cui lati sono formati dalla membrana vestibolare, dal legamento a spirale con la striscia vascolare e dalla membrana timpanica (placca basilare). (Figura 10-6).

Riso. 10-5. Piano generale della struttura dell'orecchio interno.

Membrana vestibolareÈ una placca di tessuto connettivo ricoperta su entrambi i lati da epitelio squamoso monostrato.

Stria vascolare situato su legamento spirale giacente sulla parete esterna della coclea ossea . La stria vascolare è formata da un epitelio multistrato, nel quale si trovano numerosi capillari sanguigni. La stria vascolare produce endolinfa, che riempie il canale membranoso della coclea.

Piatto basilare all'interno della coclea a cui è attaccato placca ossea a spirale e dall'esterno - al legamento a spirale. È una placca di tessuto connettivo che si estende sotto forma di spirale attorno all'albero cocleare lungo l'intero canale cocleare. Si basa su sottili fibre di collagene (“corde uditive”) che si estendono dalla placca ossea a spirale al legamento a spirale. La lunghezza di queste fibre non è la stessa: le fibre più lunghe si trovano nella parte superiore della coclea e quelle più corte alla base.

Membrana di copertura origina dal labbro vestibolare del limbo. È un piatto a forma di nastro dalla consistenza gelatinosa, la cui base sono le fibre di collagene. La membrana tegumentaria si estende sotto forma di spirale lungo l'intera lunghezza dell'organo a spirale, situato sopra le cellule ciliate (recettori).

Riso. 10-6. Sezione trasversale dei canali ossei e membranosi della coclea.

1. Canale membranoso della coclea.

2. Coroide.

3. Legamento a spirale.

4. Membrana vestibolare.

5. Membrana basilare.

6. Placca ossea a spirale.

7. Ganglio spirale.

8. Membrana di copertura.

9. Organo di Corti.

10. Tunnel.

(Secondo E. G. Ulumbekov et al.)

Organo spirale (corti). Situato sulla piastra basilare. Contiene due gruppi di celle: sensoriale e di supporto, che sono suddivisi in interno E esterno. Tra di loro si trova tunnel(Figura 10-7).

Sensoriale interno(peloso)cellule epiteliali sdraiarsi in una fila. Hanno la base espansa, e sulla parte apicale di ciascuna cellula sono presenti 30-60 peli immobili - stereociglio. All'interno delle stereocilia ci sono microfilamenti di actina. Pertanto, dopo la deviazione, le steriocilia sono in grado di ritornare nella loro posizione verticale originale.

Cellule epiteliali sensoriali esterne (capelli). disposte su 3-5 file. Le steriocilia si trovano anche sulla loro superficie apicale. Una persona ha fino a 20mila di queste cellule. Le steriocilia delle cellule sensoriali interne ed esterne sono in contatto con la membrana tegumentaria.

Cellule di supporto situati sulla placca basilare e formano un letto per le cellule sensoriali, che formano il secondo strato dell'epitelio dell'organo del Corti. Le tonofibrille si trovano nel citoplasma delle cellule di supporto, conferendo loro forza. Distinguere cellule epiteliali di supporto interno, situato sotto le cellule sensoriali interne. Hanno processi simili a dita: falangi che separano le cellule sensoriali l'una dall'altra. Ecco perché vengono anche chiamati falangeo. Sul piatto basilare sono presenti anche cellule di supporto esterne, cellule falangee, che supportano le cellule sensoriali esterne. Anche fuori di loro si trovano confine esterno cellule

Riso. 10-7. Organo del Corti (spirale)

1. Piatto basilare.

2. Tunnel.

3. Celle di supporto esterne.

4. Celle di confine esterno.

5 . Cellule ciliate esterne. 6. Le cellule interne sono pilastri. 7. Cellule di supporto interne. 8. Cellule ciliate interne. 9. Membrana di copertura. 10. Fibre mieliniche. (Secondo E. G. Ulumbekov).

Ci sono anche interno E esternocellule pilastro, che convergono ai loro vertici e formano una forma triangolare tunnel. Si estende a spirale lungo tutto l'organo del Corti. Il tunnel contiene fibre nervose che vanno dal ganglio spirale, situato nella placca ossea spirale, alle cellule sensoriali.

Istofisiologia dell'organo uditivo . Le onde sonore vengono raccolte dal padiglione auricolare, come un corno, e fanno vibrare il timpano. Queste vibrazioni vengono trasmesse dagli ossicini uditivi attraverso la finestra ovale alla rilinfa della scala vestibolare, quindi alla rilinfa della scala timpanica e alla membrana basilare. Quando quest'ultimo oscilla, le steriocilia delle cellule sensoriali vengono irritate dalla placca di copertura e le cellule sensoriali vengono eccitate. Questa eccitazione viene rimossa dalle sinapsi dei dendriti dei neuroni del ganglio spirale e trasmessa per analisi e sintesi alla corteccia uditiva del cervello, la parte centrale dell'analizzatore uditivo.

A seconda dell'altezza del suono, cioè della frequenza delle vibrazioni sonore, varie parti della membrana basilare vibrano e, di conseguenza, varie cellule sensoriali vengono irritate. Con i suoni a bassa frequenza vibra la membrana basilare situata alla sommità della coclea, dove si trovano le “corde” lunghe, mentre con i suoni ad alta frequenza vibra la membrana basilare situata alla base della coclea, dove si trovano le “corde” corte. ” si trovano, vibra.

Cambiamenti legati all'età. Il deterioramento dell'udito con l'età si verifica quando il sistema di conduzione del suono viene interrotto (si sviluppa rigidità degli ossicini uditivi), ma più spesso l'apparato neurosensoriale che percepisce il suono viene influenzato quando le cellule sensoriali muoiono.