Кровеносная система. Класс рыбы

Рыбы - водные позвоночные животные. Парные конечности - плавники. Дышат жабрами, кислородом, растворенным в воде. Кровеносная система замкнутая, сердце двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. Известно около 20 000 видов.

Тело рыбы имеет обтекаемую форму. Шея отсутствует. Заостренная голова постепенно переходит в туловище, а туловище - в хвост. Тело покрыто чешуей и слизью, выделяемой кожными железами. Слизь уменьшает трение при движении. Парные грудные и брюшные плавники обеспечивают сохранение равновесия, повороты, резкую остановку или медленные движения тела рыбы, а также способствуют поднятию и опусканию рыбы на разную глубину. К непарным плавникам относятся спинные, хвостовой и анальный. Хвостовой плавник выполняет роль руля и является органом движения. Спинной и анальный плавники придают рыбе устойчивость.

Скелет. Опорой тела рыб является костный позвоночник, который тянется от головы до хвостового плавника. Позвоночник образован большим числом позвонков. Каждый позвонок состоит из тела и верхней дуги, заканчивающейся длинным верхним отростком. В своей совокупности верхняя дуга образует позвоночный канал, в котором находится спинной мозг. В туловищном отделе к позвонкам сбоку прикрепляются ребра. Спереди с позвоночником сочленен скелет головы - череп. Он служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов. В отличие от моллюсков, червей, членистоногих и других беспозвоночных животных, основу скелета которых составляет позвоночник, относят к группе позвоночных.

Под кожей рыб расположены прикрепленные к костям мышцы. Сокращение и расслабление мышц вызывает изгибание тела, движение челюстей, жаберных крышек и плавников.

В туловищном отделе рыбы под позвоночником находится полость тела, в которой располагаются системы внутренних органов (34). По способу добывания пищи рыбы делятся на хищных (щука, сом, судак, треска, окунь и др.) и мирных (карп, сазан, карась и др.). Многие рыбы захватывают и удерживают добычу острыми зубами, сидящими на челюстях. Из ротовой полости пища проходит через глотку и пищевод в желудок. Микроскопические железы стенок желудка выделяют желудочный сок. Под его воздействием пища начинает перевариваться. Частично измельченная пища поступает в тонкую кишку, где заканчивается ее переваривание под действием пищеварительного сока поджелудочной железы и желчи, поступающей из печени. Питательные вещества поступают через стенки кишечника в кровь, а непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выбрасываются наружу.

Дыхание. В процессе дыхания рыб вода входит в рот, проходит через жаберные щели, омывает жаберные лепестки и выходит наружу из-под жаберной крышки. При газообмене кровь, текущая по капиллярам жаберных лепестков, поглощает из воды кислород, а выделяет углекислый газ.

Кровеносная система.

Сосуды, по которым кровь выходит из сердца, называют артериями, а приносящие кровь к сердцу называют венами. Из предсердия кровь выталкивается в желудочек, а из него - в крупную артерию - брюшную аорту. Обратному току крови препятствуют сердечные клапаны. Брюшная аорта направляется к жабрам, от аорты отходят более мелкие сосуды, несущие насыщенную углекислым газом венозную кровь к жабрам. В жабрах кровь освобождается от углекислого газа и насыщается кислородом, образуется артериальная кровь. Она собирается в спинную аорту, которая разветвляется в различных органах на капилляры. Через их стенки в ткани поступают питательные вещества и кислород, а из них в кровь - углекислый газ и другие продукты. Венозная кровь собирается в вены и по ним попадает в предсердие. Кровь непрерывно циркулирует по одному замкнутому кругу кровообращения.

Плавательный пузырь расположен в полости тела вдоль позвоночника. Он наполнен воздухом. В стенках пузыря находятся капилляры. Протекающая по ним кровь либо поглощает из пузыря, либо выделяет в него газ. Плотность рыбы при этом или увеличивается, или уменьшается, в результате чего рыба опускается в толщу воды либо поднимается в верхние ее слои.

Выделительная система.

Между позвоночником и плавательным пузырем располагаются почки. Образующаяся в них моча по мочеточникам собирается в мочевой пузырь, который открывается наружу отверстием.

Центральная нервная система рыб имеет вид трубки. Передняя часть ее видоизменена в головной мозг, защищенный костями. черепной коробки. В головном мозге позвоночных животных различают пять отделов: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг. У рыб мозг невелик. Наиболее развиты средний мозг и мозжечок.

Ориентацию рыб в воде обеспечивают органы зрения, слуха, обоняния, осязания, вкуса, а также боковая линия, служащая органом чувств, обеспечивающим рыбе ориентацию в воде. Это погруженный в кожу канал, в котором располагаются нервные окончания, воспринимающие давление и направление тока воды. С внешней средой канал сообщается через отверстия в чешуях, покрывающих канал сверху.

Размножение.

Большинство рыб раздельнополы. У самки в полости тела находится яичник, в котором развиваются яйцевые клетки (икринки). У самцов - пара длинных семенников, где развиваются сперматозоиды. У большинства рыб оплодотворение внешнее. Процесс выбрасывания икры и семенной жидкости в воду называется нерестом. Вышедшие из икры личинки сначала питаются за счет запасов желтка, а затем переходят к питанию одноклеточными водорослями и простейшими. Претерпев ряд изменений, личинки превращаются в мальков, тело которых уже покрыто чешуей. Из мальков вырастают взрослые рыбы. Количество выметанных икринок различно и насчитывает у разных видов от нескольких десятков до нескольких тысяч и даже миллионов.

Хозяйственное значение рыб и охрана рыбных богатств.

Ежегодно в мире добывают около 70 млн. т. рыбы. Мясо рыб используют в пищу. Кроме того, из рыб получают жир, витамины. Из отходов рыбной промышленности изготовляют кормовую муку для откорма скота, удобрения.

С целью рационального использования и приумножения рыбных богатств в нашей стране применяется целый ряд мер, способствующих охране и воспроизведению рыб. Законом установлены определенные способы и сроки лова. Увеличению численности рыб способствует рыборазведение - выращивание мальков в искусственных бассейнах с последующим расселением в природные водоемы. Некоторые породы рыб (карп, сазан, толстолобик) выращивают от мальков до взрослых рыб в небольших естественных или искусственных водоемах - прудах. Прудовое рыбоводство имеет большое значение в увеличении рыбных богатств.

Сердечно сосудистая система рыб состоит из следующих элементов:

Кровеносная система, лимфотическая система и органы кроветворения.

Кровеносная система рыб отличается от других позвоночных одним кругом кровообращения и двухкамерным сердцем наполненным венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистеперых). Основными элементами являются: Сердце, кровеносные сосуды, кровь (рис. 1Ъ

Рисунок 1. Кровеносная система рыб.

Сердце у рыб находится вблизи жабр; и заключено в небольшую околосердечную полость, а у миног – в хрящевую капсулу. Сердце у рыб двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и толстостенного мускулистого желудочка. Кроме того, для рыб характерны и придаточные отделы: венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус.

Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.

У многих рыб, за исключением костистых, к желудочку примыкает артериальный конус, который является частью сердца. Стенка его образована тоже сердечной мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов.

У костистых рыб вместо артериального конуса имеется луковица аорты - небольшое образование белого цвета, представляющее собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет (рис. 2).

Рис.2. Схема кровеносной системы акулы и строение сердца акулы (I) и костистых рыб (II).

1 - предсердие; 2 - желудочек; 3 - артериальный конус; 4 - брюшная аорта;

5 - приносящая жаберная артерия; 6 - выносящая жаберная артерия; 7- сонная артерия; 8 - спинная аорта; 9 - почечная артерия; 10 - подключичная артерия; И - хвостовая артерия; 12 - венозный синус; 13 - кювьеров проток; 14 - передняя кардинальная вена; 15 - хвостовая вена; 16 - воротная система почек; 17 - задняя кардинальная вена; 18 - боковая вена; 19 - подкишечная вена; 20-воротная вена печени; 21 - печеночная вена; 22 - подключичная вена; 23 - луковица аорты.

У двоякодышащих рыб в связи с развитием легочного дыхания строение сердца усложнилось. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую - венозная кровь из венозной пазухи, поэтому в левой части сердца течет более артериальная кровь, а в правой - более венозная.

Сердце у рыб небольшое. Масса его у разных видов рыб неодинакова и составляет от 0,1 (карп) до 2,5% (летучая рыба) массы тела.

Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь. Частота сокращений сердца специфична для каждого вида, а также зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды и примерно равна частоте дыхательных движений. У взрослых рыб сердце сокращается довольно медленно - 20–35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра – до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих рыб в период зимовки (лещ, сазан) сердце сокращается лишь 1- 2 раза в минуту.

Кровеносная система рыб замкнутая. Сосуды, выносящие кровь из сердца, называются артериями , хотя в некоторых из них течет венозная кровь (брюшная аорта, приносящие жаберные артерии), а сосуды, приносящие кровь к сердцу,- венами . У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения.

У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту, а из нее по приносящим жаберным артериям в жабры. Для костистых характерны четыре пары приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям попадает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. На уровне последней жаберной дуги корни спинной аорты, сливаясь вместе, образуют спинную аорту, которая проходит в туловищном отделе под позвоночником, а в хвостовом отделе в гемальном канале позвоночника и называется хвостовой артерией. От спинной аорты отделяются артерии, снабжающие артериальной кровью органы, мышцы, кожу. Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены (рис. 3).

Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены, которые, сливаясь на уровне сердца, образуют поперечно идущие сосуды - кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены несут кровь от верхней части головы. От нижней части головы, в основном от висцерального аппарата, кровь собирается в непарную яремную (югулярную) вену, которая тянется под брюшной аортоты и около сердца разделяется на два сосуда, самостоятельно впадающих в кювьеровы протоки.

Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену, проходящую в гемальном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек, которые на некотором расстоянии тянутся вдоль дорзальной стороны почек, а затем разветвляются в почках на сеть капилляров, образуя воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами, проходящими по нижней стороне почек к сердцу.

На своем пути они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними, образуя парные кювьеровы протоки, несущие кровь в венозный синус.

От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени, которая, войдя в печень, разветвляется на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Отсюда кровь по парным печеночным венам изливается в венозный синус. Следовательно, у рыб имеются две воротные системы - почек и печени. Однако строение воротной системы почек и задних кардинальных вен у костистых рыб неодинаково. Так, у некоторых карповых, щуки, окуня, трески правая воротная система почек недоразвита и лишь небольшая часть крови проходит через воротную систему.

Вследствие большого разнообразия строения и условий обитания различных групп рыб им свойственны существенные отклонения от изложенной схемы.

У круглоротых семь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. Отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки. Печеночная вена одна. Нижней яремной вены нет.

У хрящевых рыб приносящих жаберных артерий пять, выносящих - десять. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области плечевого пояса сливаются с подключичными венами.

Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения - кардинальные синусы.

У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, поступает в две передние жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту. Более венозная кровь из правой половины сердца проходит в две задние жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца (рис. 4).

Кроме легочных вен у двоякодышащих рыб имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.

Лимфатическая система. С кровеносной системой тесно связана лимфатическая система, имеющая большое значение в обмене веществ. В отличие от кровеносной системы она является незамкнутой. Лимфа по составу близка к плазме крови. Во время циркуляции крови по кровеносным капиллярам часть плазмы, содержащей кислород и питательные вещества, выходит из капилляров, образуя тканевую жидкость, которая омывает клетки. Часть тканевой жидкости, содержащей продукты обмена, вновь поступает в кровеносные капилляры, а другая часть попадает в лимфатические капилляры и называется лимфой. Она бесцветна и содержит из форменных элементов крови лишь лимфоциты.

Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые затем переходят в лимфатические сосуды и более крупные стволы, по которым лимфа медленно движется в одном направлении - к сердцу. Следовательно, лимфатическая система осуществляет отток тканевой жидкости, дополняя функцию венозной системы.

Наиболее крупными лимфатическими стволами у рыб являются парные подпозвоночные, которые тянутся по сторонам спинной аорты от хвоста до головы, и боковые, которые проходят под кожей вдоль боковой линии. Через эти и головные стволы лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.

Кроме того, у рыб есть несколько непарных лимфатических сосудов: дорзальный, вентральный, спинальный. Лимфатических узлов у рыб нет, однако у некоторых видов рыб под последним позвонком имеются пульсирующие парные лимфатические сердца в виде небольших овальных тел розового цвета, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы способствуют также работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатических сердец и боковых лимфатических стволов нет. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной.

Кровь. Функции крови многообразны. Она разносит по организму питательные вещества и кислород, освобождает его от продуктов обмена, осуществляет связь желез внутренней секреции с соответствующими органами, а также защиту организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество крови у рыб колеблется от 1,5 (скат) до 7,3 % (ставрида) от общей массы рыбы, в то время как у млекопитающих оно составляет около 7,7%.

Рис. 5. Клетки крови рыб.

Кровь рыбы состоит из кровяной жидкости, или плазмы, форменных элементов – красных - эритроцитов и белых - лейкоцитов, а также кровяных пластинок – тромбоцитов (рис. 5). У рыб по сравнению с млекопитающими более сложная морфологическая структура крови, так как у них помимо специализированных органов в кроветворении участвуют и стенки кровеносных сосудов. Поэтому в кровяном русле имеются форменные элементы на всех фазах их развития. Эритроциты имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Количество их у разных видов рыб колеблется от 90 тыс./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламида) и изменяется у одного и того же вида В: зависимости от пола, возраста рыб, а также условий внешней среды.

У большинства рыб кровь красная, что обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина, переносящего кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела.

Рис. 6. Антарктические рыбы-белокровки

Однако у некоторых антарктических рыб - белокровок, к которым относится и ледяная рыба, кровь почти не содержит эритроцитов, а следовательно, гемоглобина или какого-нибудь другого дыхательного пигмента. Кровь и жабры этих рыб бесцветны (рис.6). В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание в этом случае осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Эти рыбы малоподвижны, и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.

Основной функцией лейкоцитов является защита организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество лейкоцитов у рыб велико, но изменчи


во и зависит от вида, пола физиологического состояния рыбы, а также наличия у нее заболевания и др.

У бычка-подкаменщика, например, насчитывается около 30 тыс./мм 3 , у ерша - от 75 до 325 тыс./мм 3 лейкоцитов, в то время как у человека их всего 6-8 тыс/мм 3 . Большое количество лейкоцитов у рыб, свидетельствует о более высокой защитной функции их крови.

Лейкоциты подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). У млекопитающих зернистые лейкоциты представлены нейтрофилами, эозинофилами и базофилами, а незернистые - лимфоцитами и моноцитами. У рыб нет общепринятой классификации лейкоцитов. Кровь осетровых и костистых рыб различается прежде всего по составу зернистых лейкоцитов. У осетровых они представлены нейтрофилами и эозинофилами, а у костистых - нейтрофилаими, псевдоэозинофилами и псевдобазофилами.

Незернистые лейкоциты рыб представлены лимфоцитами и моноцитами.

Одной из особенностей крови рыб является то, что лейкоцитариая формула у них в зависимости от физиологического состояния рыбы очень сильно колеблется, поэтому не всегда в крови обнаруживаются все свойственные данному виду гранулоциты.

Тромбоциты у рыб многочисленные, причем более крупные, чем у млекопитающих, с ядром. Они имеют важное значение в свертывании крови, чему способствует и слизь кожи.

Таким образом, для крови рыб характерны признаки примитивности: наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах, сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина, обусловливающие низкий обмен веществ. Одновременно ей свойственны и черты высокой специализации: огромное количество лейкоцитов и тромбоцитов.

Кроветворные органы. Если у взрослых млекопитающих кроветворение происходит в красном костном мозгу, лимфатических узлах, селезенке и тимусе, то у рыб, не имеющих ни костного мозга, ни лимфатических узлов, в кроветворении участвуют различные специализированные органы и очаги. Так, у осетровых кроветворение в основном происходит в так называемом лимфоидиом органе , расположенном в головных хрящах над продолговатым мозгом и мозжечком. Здесь образуются все типы форменных элементов. У костистых рыб основной кроветворный орган находится в углублениях наружной части затылочного отдела черепа.

Кроме того, кроветворение у рыб происходит в различных очагах - головной почке, селезенке, тимусе, жаберном аппарате, слизистой оболочке кишечника, стенках кровеносных сосудов, а также в перикарде у костистых и эндокарде у осетровых рыб.

Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани, в которой образуются эритроциты лимфоциты.

Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног оформленной селезенки нет, а ее ткань залегает в оболочке спирального клапана. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган темно-красного цвета, расположенный за желудком в складках мезентерия. В селезенке образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.

Тимус (зобная, или вилочковая, железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный слой, корковый и мозговой. Здесь образуются лимфоциты. Кроме того, тимус стимулирует образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета. Он очень чутко реагиркет на изменение внешней и внутренней среды, отвечая увеличением или уменьшением своей объема. Тимус является своеобразным стражем организма, который в неблагоприятных условиях мобилизует его защитные силы. Он достигает наибольшего развития у рыб младших возрастных групп, а после достижения ими половой зрелости объем его заметно уменьшается.

Рыба - это хладнокровное водное позвоночное, которое обитает как в солёной, так и в пресной воде. Как и млекопитающие, рыбы имеют замкнутую систему кровообращения, то есть кровь всегда находится в кровеносных сосудах, если они не повреждены. Система кровообращения у них довольно проста. Она состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце представляет собой примитивную мышечную структуру, которая расположена за жабрами.

Кровеносная система рыб состоит из сердца и кровеносных сосудов

Анатомия и функционирование

Вопросом о том, какая кровь в сердце у рыб, и какое у рыб сердце, задавались многие ранние исследователи, так как считается, что двухкамерное сердце сыграло жизненно важную роль в прогрессивной эволюции четырехкамерных сердечных и сосудистых схем.

У рыб этот орган ещё называют жаберным сердцем, потому что его основной функцией является нагнетание венозной крови в брюшную аорту и в жабры , а затем в соматическую сосудистую систему, поэтому кровь в нём венозная.

Строение сердца рыб проще, чем у млекопитающих, земноводных и некоторых наземных позвоночных. Этот орган заключён в перикардиальную мембрану или перикард и состоит из четырёх частей:


Хотя сердце этих животных состоит из четырёх частей, оно считается двухкамерным, так как четыре части сердца не образуют единого органа. Обычно они находятся один за другим. Жаберные и системные кровеносные сосуды расположены последовательно с сердцем.

У взрослых особей четыре отсека расположены не в прямом ряду, а вместо этого образуют S -образную форму с последними двумя отсеками, расположенными над двумя предыдущими. Эта относительно более простая картина встречается у хрящевой и лучевой рыбы. У костистых рыб конусный артериоз очень мал и может быть более точно описан как часть аорты, а не собственно сердечного органа.

Работа органа

Работа рыбьего сердца в основном зависит от двух факторов: частоты сердечных сокращений и объема удара. При каждом сердечном ритме желудочек выкачивает кровь. Объем называется ударным объёмом, а время сердечного ритма известно как частота сердечных сокращений.

Атриум рыбы заполнен всасыванием, созданным жёсткостью перикарда и окружающей ткани. Венозная кровь, возвращающаяся в атриум, сопровождается сокращением желудочка в систоле, что вызывает падение внутриперкардиального давления, которое передаётся через тонкую стенку атриума, чтобы создать аспираторный эффект или эффект фонта .

У рыб присутствует система кровообращения, при которой кровь проходит через сердце только один раз в течение каждого полного цикла. Лишённая кислорода, она из тканей организма доходит до сердца, откуда накачивается в жабры.

Газообразный обмен происходит внутри жабр, и окисленная кровь из жабр циркулирует по всему телу.

Кровь и сердечно-сосудистая система

Кровь рыб содержит плазму (жидкость) и клетки крови. Красные клетки - эритроциты содержат гемоглобин, белок, который переносит кислород по всему телу. Белые клетки составляют неотъемлемую часть иммунной системы. Тромбоциты выполняют функции, которые эквивалентны роли тромбоцитов в организме человека.

Механизм кровообращения

Хотя сердечно-сосудистая система рыб проста по сравнению с другими млекопитающими, она служит важной цели, иллюстрируя различные этапы эволюции системы кровообращения у животных. Сердечно-сосудистая система рыбы включает:

  • сердце;
  • вены;
  • артерии;
  • тонкие капилляры.

Капилляры представляют собой микроскопические сосуды, которые образуют сеть, называемую капиллярным слоем, где сливается артериальная и венозная кровь. Капилляры имеют тонкие стенки, облегчающие диффузию, процесс, через который кислород и другие питательные вещества переносятся в клетки.


Капилляры представляют собой микроскопические сосуды

Капилляры собираются в небольшие вены, называемые венулы, которые, в свою очередь, сливаются в более крупные вены. Вены переносят кровь в синусовый веноз, который похож на небольшую камеру.

Веноз синуса имеет клетки кардиостимулятора, которые отвечают за инициирование сокращений, так что кровь перемещается в тонкостенный атриум, имеющий очень мало мышц.

Атриум создаёт слабые сокращения, чтобы вливать кровь в желудочек. Желудочек - это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц. Она генерирует достаточное давление для прокачки кровотока по всему телу и в bulbus, небольшую камеру с эластичными компонентами.


Желудочек - это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц

В то время как bulbus arteriosus - это название камеры у костистых рыб, у рыб с хрящевым скелетом эта камера называется conus arteriosus. Conus arteriosus имеет много клапанов и мышц, в то время как bulbus arteriosus не имеет клапанов. Основная функция этой структуры - уменьшить пульсовое давление, создаваемое желудочком, во избежание повреждения тонкостенных жабр.

Отводный тракт к вентральной аорте состоит из трубчатого конусного артериоза, бульбуса артериоза или обоих. Конусный артериоз, обычно встречающийся у более примитивных видов рыб, сжимается, чтобы помочь кровотоку в аорту. Вентральная аорта доставляет кровь к жабрам, где она насыщается кислородом, и течёт через дорзальную аорту в остальную часть тела. (В тетраподах вентральная аорта разделена на две части: одна половина образует восходящую аорту, а другая - лёгочную артерию).

Кровеносная система рыб характеризуется единственным кругом кровообращения.

Их сердце, соответственно, имеет только два отдела – одно предсердие и один желудочек, в которых венозная и артериальная «сорта крови» не разграничиваются даже частично.

Правда, у двоякодышащих рыб имеются зачаточные перегородки, возникшие с появлением «лёгочного» дыхания; в качестве лёгкого у этих рыб выступает плавательный пузырь, который приспособлен к поглощению атмосферного воздуха.

Описание сердечно-сосудистой системы рыб

У рыб кровеносная система состоит из нескольких общих элементов:

  • Двухкамерное сердце;
  • Брюшная аорта;
  • Спинная аорта;
  • Дополнительные артерии и капилляры, питающие различные органы;
  • Вены, собирающие «использованную» кровь.

Кровь из сердца, сокращающегося с определённой частотой, поступает в брюшную аорту. «Стартовый» элемент этого сосуда у хрящевых рыб превратился в утолщение - артериальный конус, способный сокращаться вместе с сердцем, а у костистых рыб – в артериальную луковицу, которая утратила способность сокращаться.

Кровь движется вперёд (обратный ток блокируют клапаны в сердце) и направляется к жабрам. Там она обогащается кислородом и выходит в спинную аорту. Её корни составляют так называемый головной круг, характерный для высших рыб – костистых. От них же идут сонные артерии, доставляющие кровь в головную часть тела.

кровеносная система рыб фото

От спинного сосуда кровь поступает в ответвляющиеся сосуды, откуда течёт ко всем внутренним органам и системам, а также в расположенную сзади хвостовую артерию. В органах сосуды переходят в мелкие капилляры. И от капилляров же, теперь уже венозных, кровь поступает в вены, а они гонят кровь по направлению к сердцу.

От хвостовой вены кровь течёт к органам выделения - почкам, а оттуда собирается в так называемые кардинальные вены. От них она идёт в венозный синус, предшествующий сердечной мышце. В этот же орган собирается венозная кровь от различных внутренних органов; от желудочно-кишечного тракта она вначале попадает в печень, а уже затем в венозный синус.

Особенности у разных рыб

У радужной форели из семейства лососевых исследователи обнаружили «второе сердце». Располагается этот орган в спинной аорте и представляет собой связку, дополнительно разгоняющую кровь в процессе плавания. «Насосом» в данном случае служит хвостовой плавник.

Сердце рыб маленькое и довольно слабое, если сравнивать с прочими позвоночными, частота сокращений у него невелика – обычно 20 – 30 раз в минуту. У рыб, пережидающих зиму на дне водоёма, она может снизиться вообще до 1 сокращения в минуту. А у тех рыб, что на зиму вмерзают в толщу льда, циркуляция крови в данную пору и вовсе прекращается. Объём крови также значительно скромнее, чем её количество у прочих позвоночных (с учётом размеров тела).

Все эти небольшие показатели связаны с тем, что рыбы имеют горизонтально расположенное туловище, не создающее необходимости толкать кровь вертикально вверх, и с относительно малыми затратами энергии на плавание, в отличие от передвижения по суше.

Рыбья кровь содержит меньшее количество эритроцитов, нежели кровь других животных, но больше лейкоцитов. Причина тому – низкий обмен веществ рыб и изобилие заразных микроорганизмов и водной среде, от которых необходима надёжная защита.

Кровь у рыб, как правило, красная, но есть виды, имеющие бесцветную кровь. Она не содержит эритроцитов и гемоглобина, поскольку этим рыбам они не нужны – они дышат всей поверхностью тела.


Кровь. Основными функциями крови являются:

1) транспортная (переносит питательные вещества, кислород, продукты обмена, желез внутренней секреции и др.);

2) защитная (защищает от вредных веществ и микроорганизмов).

Количество крови у круглоротых колеблется от 4 до 5% от общей массы тела, у рыб - от 1,5 (скат) до 7,3% (ставрида).

Кровь рыбы состоит из:

1) плазмы (или кровяной жидкости);

2) форменных элементов: эритроцитов (красных), лейкоцитов (белых) и тромбоцитов (кровяных пластинок).

Рыбы по сравнению с млекопитающими имеют более сложную морфологическую структуру крови, в кровяном русле у рыб имеются форменные элементы на всех фазах их развития, так как наряду со специализированными органами в кроветворении участвуют также стенки кровеносных сосудов.

Эритроциты рыб имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Их количество зависит от пола, возраста рыб, условий внешней среды и колеблется от 90 тыс./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламида). Эритроциты содержат гемоглобин (дыхательный пигмент), переносящий кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела. Содержание гемоглобина в крови рыб зависит от их подвижности, у быстроплавающих видов оно выше. Содержание гемоглобина в крови скатов колеблется в пределах 0,84,5 г%, акул - 3,4-6,5 г%, костных рыб - 1,1-17,4 г%. Большинство рыб имеет красную кровь, у некоторых антарктических видов кровь и жабры бесцветны, кровь почти не содержит эритроцитов (ледяная рыба). В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание этих видов рыб осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Это малоподвижные рыбы и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.

Лейкоциты защищают организм рыб от вредных веществ и микроорганизмов. Их количество у рыб велико и зависит от вида, пола, физиологического состояния, наличия заболеваний и др. У ерша их насчитывается от 75 до 325 тыс./мм 3 (у человека их 6-8 тыс./мм 3). Большое количество лейкоцитов у рыб свидетельствует о высокой защитной функции крови.

Лейкоциты подразделяются на:

1) зернистые (гранулоциты);

2) незернистые (агранулоциты).

У рыб нет общепринятой классификации лейкоцитов.

Тромбоциты - относительно крупные клетки с ядром, у рыб многочисленны, участвуют в свертывании крови.

Таким образом, для крови рыб характерно:

наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах;

сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина;

большое количество лейкоцитов и тромбоцитов.

Первые два признака говорят о примитивности кровеносной системы рыб, третий - о ее высокой специализации.

Кроветворные органы. В кроветворении рыб участвуют различные специализированные органы и участки. У осетровых кроветворение в основном происходит в лимфоидном органе, который расположен под крышей черепа, у костистых рыб - за черепом, перед почками (здесь формируются все типы форменных элементов крови).

Органами кроветворения у рыб также являются:

1) головная почка;

2) селезенка;

4) жаберный аппарат;

5) слизистая оболочка кишечника;

6) стенки кровеносных сосудов;

7) перикард у костистых и эндокард у осетровых рыб.

Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани (здесь образуются эритроциты и лимфоциты).

Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног сформировавшейся селезенки нет, ее ткань расположена в оболочке спирального клапана кишечника. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган, где образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.

Тимус (зобная или вилочковая железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный, корковый и мозговой слои. В тимусе образуются лимфоциты, он стимулирует также образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета.

Кровеносная система включает в себя сердце и систему кровеносных сосудов. Сердце у рыб расположено вблизи жабр в небольшой околосердечной полости, у миног - в хрящевой капсуле. Сердце у рыб двухкамерное (одно предсердие и один желудочек) и включает четыре отдела:

1) предсердие (atrium);

2) желудочек (ventriculus cordis);

3) венозный синус, или венозная пазуха (sinus venosus);

4) артериальный конус (conus arteriosus).

Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.

У хрящевых рыб артериальный конус примыкает к желудочку, стенка артериального конуса образована, как и желудочка, сердечной поперечнополосатой мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов (рис. 19).

У костистых рыб и круглоротых вместо артериального конуса имеется луковица аорты (bulbus aortae), представляющая собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет.

Двоякодышащие рыбы имеют более сложное строение сердца в связи с развитием легочного дыхания. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую - венозная кровь из венозной пазухи, таким образом, в левой части сердца течет более артериальная кровь, а в правой - более венозная.

Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь.

Частота сокращений сердца специфична для каждого вида и зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды. У взрослых особей сердце сокращается довольно медленно - 20-35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра - до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих видов в период зимовки сердце сокращается 1-2 раза в минуту (лещ, сазан). Кровяное давление в брюшной аорте у хрящевых рыб колеблется в пределах 7-45 мм рт.ст., у костных рыб 18-120 мм рт.ст.

Кровеносная система рыб замкнутая и включает:

1) артерии (сосуды, выносящие кровь из сердца);

2) вены (сосуды, приносящие кровь к сердцу).

Артерии и вены распадаются в органах и тканях рыб на капилляры. У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения (рис. 20).

У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту (aorta ventralis), а из нее по четырем приносящим жаберным артериям - в жабры. Окислившись в жабрах артериальная кровь по четырем выносящим жаберным артериям попадает в корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. Позади жаберного отдела корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту (a. dorsalis), которая проходит в туловищном отделе под позвоночником. От спинной аорты ответвляются артерии, снабжающие артериальной кровью внутренние органы, мышцы, кожу. Далее

спинная аорта уходит в гемальныи канал хвостового отдела позвоночника и называется хвостовоИ артерией (a. caudalis). Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены.

Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены.

Из головного отдела венозная кровь собирается от верхней части головы в передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior); от нижней части головы (в основном от висцерального аппарата) - в непарную яремную (югулярную) вену (v. jugularis inferior); из грудных плавников - в подключичные вены (v. subclavia).

Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену (vena caudalis), проходящую в гемаль- ном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек (v. portae renalis), которые, разветвляясь в почках на сеть капилляров, образуют воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior). По пути к сердцу они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними и образуют парные кювьеро- вы протоки (ductus cuvieri), несущие кровь в венозный синус.

От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени (v. portae hepatis), которая входит в печень и, разветвляясь на сеть капилляров, образует воротную систему печени. Из печени кровь собирается в печеночную вену (v. hepatica) и впадает непосредственно в венозный синус.

Таким образом, рыбы имеют две воротные системы - почек и печени. У костистых рыб строение воротной системы почек и задних кардинальных вен неодинаково. Так, у некоторых рыб в правой почке воротная система почек недоразвита, и часть крови, минуя воротную систему, сразу проходит в задние кардинальные вены (щука, окунь, треска).

Рыбы имеют существенные различия в схеме кровообращения.

Круглоротые имеют восемь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. У них отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки, нет нижней яремной вены.

Хрящевые рыбы имеют пять приносящих и десять выносящих жаберных артерий. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области сердца сливаются с подключичными венами. Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения - кардинальные синусы.

У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, по брюшной артерии преимущественно поступает в передние приносящие жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту; более венозная кровь из правой половины сердца преимущественно проходит в задние приносящие жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца. У двоякодышащих рыб кроме легочных вен имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.

Лимфатическая система рыб является незамкнутой. Лимфа представляет собой тканевую жидкость, по составу близкую к плазме крови, из форменных элементов крови она содержит лишь лимфоциты. Лимфатическая система связана с кровеносной системой и играет большую роль в обмене веществ. Во время циркуляции крови часть плазмы, омывая клетки тканей, попадает в лимфатические капилляры, а затем по лимфатической системе обратно в кровь.

Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые переходят в средние и более крупные лимфатические сосуды, по которым лимфа движется к сердцу. Лимфатическая система, дополняя функцию венозной системы, осуществляет отток тканевой жидкости.

Наиболее крупными лимфатическими сосудами у рыб являются:

1) парные подпозвоночные (проходят по сторонам спинной аорты от хвоста до головы);

2) парные боковые (проходят под кожей вдоль боковой линии).

Через эти и головные сосуды лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.

У рыб также имеются непарные лимфатические сосуды: дорзальный, вентральный, спинальный. У рыб нет лимфатических узлов, у некоторых видов рыб под последним позвонком находятся парные лимфатические сердца в виде овальных тел, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы также способствуют работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатические сердца и боковые лимфатические сосуды отсутствуют. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной системы.