Эпителиальная ткань — внешняя поверхность кожи человека, а также выстилающая поверхность слизистых оболочек внутренних органов, ЖКТ, лёгких, большинства желёз.
Эпителий лишён кровеносных сосудов, поэтому питание происходит за счёт прилегающих соединительных тканей, которые питаются от кровотока.
Функции эпителиальной ткани
Основная функция кожной эпителиальной ткани — защитная, то есть ограничение воздействия внешних факторов на внутренние органы. Эпителиальная ткань имеет многослойное строение, поэтому ороговевшие (мертвые) клетки быстро замещаются новыми. Известно, что эпителиальная ткань обладает повышенными восстанавливающими свойствами, именно поэтому кожа человека быстро обновляется.
Существует также кишечная эпителиальная ткань с однослойным строением, которая обладает всасывающими свойствами, благодаря чему происходит пищеварение. Кроме того, кишечный эпителий имеет свойство выделять химические вещества, в частности серную кислоту.
Эпителиальная ткань человека покрывает практически все органы от роговицы глаза, до дыхательной и мочеполовой системы. Некоторые виды эпителиальной ткани участвуют в белковом и газовом обмене.
Строение эпителиальной ткани
Клетки однослойного эпителия расположены на базальной мембране и образуют с ней один слой. Клетки многослойного эпителия образованы из нескольких слоёв и только самый нижний слой составляет базальная мембрана.
По форме строения эпителиальная ткань бывает: кубической, плоской, цилиндрической, реснитчатой, переходной, железистой и др.
Железистая эпителиальная ткань обладает секреторными функциями, то есть способностью выделять секрет. Железистый эпителий расположен в кишечнике, составляет потовые и слюнные железы, железы внутренней секреции и пр.
Роль эпителиальной ткани в организме человека
Эпителий играет барьерную роль, защищая внутренние ткани, а также способствует усвоению питательных веществ. При употреблении горячей пищи, часть кишечного эпителия отмирает и полностью восстанавливается за одну ночь.
Соединительная ткань
Соединительная ткань – строительная материя, объединяющая и заполняющая весь организм.
Соединительная ткань представлена в природе сразу в нескольких состояниях: жидком, гелеобразном, твердом и волокнистом.
В соответствии с этим различают кровь и лимфу, жир и хрящи, кости, связки и сухожилия, а также различные промежуточные жидкости организма. Особенность соединительной ткани в том, что межклеточного вещества в ней значительно больше, чем самих клеток.
Виды соединительной ткани
— Хрящевая
, бывает трех типов:
a) Гиалиновый хрящ;
b) Эластичный;
c) Волокнистый.
— Костная (состоит из формирующих клеток – остеобласт, и разрушающих – остеокласт);
— Волокнистая
, в свою очередь бывает:
a) Рыхлая (создает каркас для органов);
b) Оформленная плотная (формирует сухожилия и связки);
c) Неоформленная плотная (из нее построена надхрящница и надкостница).
— Трофическая (кровь и лимфа);
— Специализированная
:
a) Ретикулярная (из нее формируется миндалины, костный мозг, лимфатические узлы, почки и печень);
b) Жировая (подкожный резервуар энергии, теплорегулятор);
c) Пигментная (радужная оболочка глаза, ореол сосков, окружность ануса);
d) Промежуточная (синовиальная, спинномозговая и другие вспомогательные жидкости).
Функции соединительной ткани
Эти особенности строения позволяют соединительной ткани выполнять различные функции :
- Механическую (опорную) функцию выполняют костная и хрящевая ткани, а также волокнистая соединительная ткань сухожилий;
- Защитную функцию выполняет жировая ткань;
- Транспортную функцию выполняют жидкие соединительные ткани: кровь и лимфа.
Кровь обеспечивает перенос кислорода и углекислого газа, питательных веществ, продуктов обмена веществ. Таким образом, соединительная ткань соединяет части тела между собой.
Строение соединительной ткани
Большая часть соединительной ткани – межклеточный матрикс из коллагеновых и неколлагеновых белков.
Кроме него – естественно клетки, а также ряд волокнистых структур. Самыми важными клетками можно назвать фибробласты, которые производят вещества межклеточной жидкости (эластин, коллаген и др.).
Немаловажными в строении являются также базофилы (иммунная функция), макрофаги (истребители болезнетворных организмов) и меланоциты (отвечающие за пигментацию).
Эпителиальные ткани, или эпителии, - пограничные ткани, которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела и слизистых оболочек внутренних органов, выстилают его полости и образуют большинство желез.
Важнейшие свойства эпителиальных тканей: сомкнутое расположение клеток (эпителиоцитов), образующих пласты, наличие хорошо развитых межклеточных соединений, расположение на базальной мембране (особом структурном образовании, которое находится между эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью), минимальное количество межклеточного вещества,
пограничное положение в организме, полярность, высокая способность к регенерации.
Основные функции эпителиальных тканей: барьерная, защитная, секреторная, рецепторная.
Морфологические особенности эпителиоцитов тесно связаны с функцией клеток и их положением в эпителиальном пласте. По форме эпителиоциты разделяют на плоские, кубические и столбчатые (призматические, или цилиндрические). Ядро эпителиоцитов в большинстве клеток сравнительно светлое (преобладает эухроматин) и крупное, по форме соответствует форме клетки. Цитоплазма эпителиоцитов, как правило, содержит хорошо
1 В международной гистологической терминологии отсутствует.
2 В зарубежной литературе термином «синцитий» обычно обозначают и симпластические структуры, а термин «симпласт» практически не используется.
развитые органеллы. В клетках железистого эпителия имеется активный синтетический аппарат. Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом - соединений, сходных по строению с половинами десмосом.
Базальная мембрана связывает эпителий и подлежащую соединительную ткань; на светооптическом уровне на препаратах она имеет вид бесструктурной полоски, не окрашивается гематоксилином-эозином, однако выявляется солями серебра и дает интенсивную ШИК-реакцию. На ультраструктурном уровне в ней обнаруживаются два слоя: (1) светлая пластинка (lamina lucida, или lamina rara), прилежащая к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов, (2) плотная пластинка (lamina densa), обращенная в сторону соединительной ткани. Эти слои различаются содержанием белков, гликопротеинов и протеогликанов. Нередко описывают еще третий слой - ретикулярную пластинку (lamina reticularis), содержащую ретикулярные фибриллы, однако многие авторы рассматривают ее как компонент соединительной ткани, не относя к собственно базальной мембране. Базальная мембрана способствует поддержанию нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия, обеспечивает его прочную связь с подлежащей соединительной тканью, осуществляет избирательную фильтрацию питательных веществ, поступающих в эпителий.
Межклеточные соединения, или контакты, эпителиоцитов (рис. 30) - специализированные участки на их латеральной поверхности, которые обеспечивают связь клеток друг с другом и способствуют формированию ими пластов, что служит важнейшим отличительным свойством организации эпителиальных тканей.
(1)Плотное (замыкающее) соединение (zonula occludens) представляет собой область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток, блокирующую распространение веществ по межклеточному пространству. Оно имеет вид пояска, окружающего клетку по периметру (у ее апикального полюса) и состоящего из анастомозирующих тяжей внутримембранных частиц.
(2)Опоясывающая десмосома, или адгезивный поясок (zonula adherens), локализуется на латеральной поверхности эпителиоцита, охватывая клетку по периметру в виде пояска. К листкам плазмолеммы, утолщенным изнутри в области соединения, прикрепляются элементы цитоскелета - актиновые микрофиламенты. Расширенная межклеточная щель содержит адгезивные белковые молекулы (кадгерины).
(3)Десмосома, или пятно адгезии (macula adherens), состоит из утолщенных дисковидных участков плазмолемм двух соседних клеток (внутриклеточных десмосомных уплотнений, или десмосомных пластинок), которые служат участками прикреп-
ления к плазмолемме промежуточных филаментов (тонофиламентов) и разделены расширенной межклеточной щелью, содержащей адгезивные белковые молекулы (десмоколлины и десмоглеины).
(4)Пальцевидное межклеточное соединение (интердигитация) образовано выпячиваниями цитоплазмы одной клетки, вдающимися в цитоплазму другой, в результате чего увеличивается прочность соединения клеток друг с другом и нарастает площадь поверхности, через которую могут осуществляться межклеточные обменные процессы.
(5)Щелевое соединение, или нексус (nexus), образовано совокупностью трубчатых трансмембранных структур (коннексонов), пронизывающих плазмолеммы соседних клеток и стыкующихся друг с другом в области узкой межклеточной щели. Каждый коннексон состоит из субъединиц, образованных белком коннексином, и пронизан узким каналом, который обусловливает свободный обмен низкомолекулярными соединениями между клетками, обеспечивая их ионное и метаболическое сопряжение. Именно поэтому щелевые соединения относят к коммуникационным соединениям, обеспечивающим химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между эпителиоцитами, в отличие от плотных и промежуточных соединений, десмосом и интердигитаций, обусловливающих механическую связь эпителиоцитов друг с другом и поэтому именуемых механическими межклеточными соединениями.
Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть гладкой, складчатой или содержать реснички, и (или) микроворсинки.
Виды эпителиальных тканей: 1) покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки); 2) железистые эпителии (образуют железы); 3) сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, входят в состав органов чувств).
Классификации эпителиев основаны на двух признаках: (1) строении, которое определяется функцией (морфологическая классификация), и (2) источниках развития в эмбриогенезе (гистогенетическая классификация).
Морфологическая классификация эпителиев разделяет их в зависимости от количества слоев в эпителиальном пласте и формы клеток (рис. 31). По количеству слоев эпителии подразделяют на однослойные (если все клетки расположены на базальной мембране) и многослойные (если на базальной мембране расположен лишь один слой клеток). Если все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, но имеют разную форму, а их ядра располагаются в несколько рядов, то такой эпителий именуют многорядным (псевдомногослойным). По форме клеток эпителии подразделяют на плоские, кубические и столбчатые (призматические, цилиндрические). В многослойных эпителиях под их формой подразумевают форму клеток поверхностного слоя. Эта классификация
учитывает также некоторые дополнительные признаки, в частности, наличие специальных органелл (микроворсинчатой, или щеточной, каемки и ресничек) на апикальной поверхности клеток, их способность к ороговению (последний признак относится только к многослойным плоским эпителиям). Особый вид многослойных эпителиев, изменяющих свое строение в зависимости от растяжения, встречается в мочевыводящих путях и называется переходным эпителием (уротелием).
Гистогенетическая классификация эпителиев разработана акад. Н. Г. Хлопиным и выделяет пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.
1.Эпидермальный тип развивается из эктодермы и прехордальной пластинки.
2.Энтеродермальный тип развивается из кишечной энтодермы.
3.Целонефродермальный тип развивается из целомической выстилки и нефротома.
4.Ангиодермальный тип развивается из ангиобласта (участка мезенхимы, образующего сосудистый эндотелий).
5.Эпендимоглиальный тип развивается из нервной трубки.
Покровные эпителии
Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра (рис. 32 и 33). Этим клеткам свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы, в которой выделяется расположенная вокруг ядра более плотная часть (эндоплазма), содержащая большую часть органелл, и более светлая наружная часть (эктоплазма) с низким содержанием органелл. Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты. Примерами однослойного плоского эпителия служат выстилка полостей тела - мезотелий (см. рис. 32), сосудов и сердца - эндотелий (рис. 147, 148); он образует стенку некоторых почечных канальцев (см. рис. 33), альвеол легкого (рис. 237, 238). Истонченная цитоплазма клеток этого эпителия на поперечных гистологических срезах обычно прослеживается с трудом, отчетливо выявляются лишь уплощенные ядра; более полное представление о строении эпителиоцитов можно получить на плоскостных (пленочных) препаратах (см. рис. 32 и 147).
Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в мелких собирательных протоках мозгового вещества почки (см. рис. 33), почечных ка-
нальцах (рис. 250), в фолликулах щитовидной железы (рис. 171), в мелких протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени.
Однослойный столбчатый эпителий (призматический, или цилиндрический) образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро сферической, чаще - эллипсоидной формы обычно смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий образует стенку крупных собирательных протоков почки (см. рис. 33), покрывает поверхность слизистой оболочки желудка
(рис. 204-206), кишки (рис. 34, 209-211, 213-215),
образует выстилку желчного пузыря (рис. 227), крупных желчных протоков и протоков поджелудочной железы, маточной трубы (рис. 271) и матки (рис. 273). Для большинства указанных эпителиев характерны функции секреции и (или) всасывания. Так, в эпителии тонкой кишки (см. рис. 34), встречаются два основных типа дифференцированных клеток - столбчатые каемчатые клетки, или энтероциты (обеспечивают пристеночное пищеварение и всасывание), и бокаловидные клетки, или бокаловидные экзокриноциты (вырабатывают слизь, которая выполняет защитную функцию). Всасывание обеспечивается многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности энтероцитов, совокупность которых образует исчерченную (микроворсинчатую) каемку (см. рис. 35). Микроворсинки покрыты плазмолеммой, поверх которой располагается слой гликокаликса, их основу образует пучок актиновых микрофиламентов, вплетающийся в кортикальную сеть микрофиламентов.
Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий наиболее характерен для воздухоносных путей (рис. 36). В нем имеются клетки (эпителиоциты) четырех основных типов: (1) базальные, (2) вставочные, (3) реснитчатые и (4) бокаловидные.
Базальные клетки мелких размеров своим широким основанием прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Они являются камбиальными элементами ткани, обеспечивающими ее обновление, и, дифференцируясь, постепенно превращаются во вставочные клетки, которые затем дают начало реснитчатым и бокаловидным клеткам. Последние вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек реснитчатых клеток. Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью контактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным и базальным клеткам, а апикальной - граничат с просветом органа.
Реснички - органеллы, участвующие в процессах движения, на гистологических препаратах имеют вид тонких прозрачных выростов на апикальной
поверхности цитоплазмы эпителиоцитов (см. рис. 36). При электронной микроскопии обнаруживается, что их основу составляет каркас из микротрубочек (аксонема, или осевая нить), который образован девятью периферическими дублетами (парами) частично слившихся микротрубочек и одной центрально расположенной парой (рис. 37). Аксонема связана с базальным тельцем, которое лежит в основании реснички, по своей структуре идентично центриоли и продолжается в исчерченный корешок. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом нексиновыми мостиками и взаимодействуют между собой с помощью динеиновых ручек. При этом соседние дублеты в аксонеме скользят друг относительно друга, обусловливая биение реснички.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого, (3) зернистого, (4) блестящего и (5) рогового (рис. 38).
Базальный слой образован кубическими или столбчатыми клетками с базофильной цитоплазмой, лежащими на базальной мембране. Этот слой содержит камбиальные элементы эпителия и обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани.
Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы, связанными друг с другом многочисленными отростками - «шипами». При электронной микроскопии в области шипов выявляются десмосомы и связанные с ними пучки тонофиламентов. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными.
Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощенными (веретеновидными на разрезе) клетками с плоским ядром и цитоплазмой с крупными базофильными кератогиалиновыми гранулами, содержащими один из предшественников рогового вещества - профилаггрин.
Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи (эпидермисе), покрывающем ладони и подошвы. Он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных живых эпителиальных клеток, превращающихся в роговые чешуйки.
Роговой слой (наиболее поверхностный) имеет максимальную толщину в эпителии кожи (эпидермисе) в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл, дегидратированными и заполненными роговым веществом. Последнее на ультраструктурном уровне представлено сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки сохраняют связи друг с
другом и удерживаются в составе рогового слоя благодаря частично сохраненным десмосомам; по мере разрушения десмосом в наружных частях слоя чешуйки слущиваются (десквамируют) с поверхности эпителия. Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует эпидермис - наружный слой кожи (см. рис. 38, 177), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полости рта (рис. 182).
Многослойный плоский неороговевающий эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) поверхностным (рис. 39). Глубокую часть промежуточного слоя иногда выделяют как парабазальный слой.
Базальный слой имеет такое же строение и выполняет те же функции, что и одноименный слой в многослойном плоском ороговевающем эпителии.
Промежуточный слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются.
Поверхностный слой нерезко отделен от промежуточного и образован уплощенными клетками, которые механизмом десквамации постоянно удаляются с поверхностности эпителия. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза (см. рис. 39, 135), конъюнктивы, слизистых оболочек полости рта- частично (см. рис. 182, 183, 185, 187), глотки, пищевода (рис. 201, 202), влагалища и влагалищной части шейки матки (рис. 274), части мочеиспускательного канала.
Переходный эпителий (уротелий) - особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей - чашечки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь (рис. 40, 252, 253), часть мочеиспускательного канала. Форма клеток этого эпителия и его толщина зависят от функционального состояния (степени растяжения) органа. Переходный эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) поверхностным (см. рис. 40).
Базальный слой представлен мелкими клетками, которые своим широким основанием прилежат к базальной мембране.
Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.
Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными поверхностными (зонтичными) клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму (от округлой до плоской) при растяжении эпителия.
Железистые эпителии
Железистые эпителии образуют большинство желез - структур, которые выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообраз-
ные продукты (секреты), обеспечивающие различные функции организма.
Классификация желез основана на учете различных признаков.
По числу клеток железы подразделяют на одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточные (большинство желез).
По расположению (относительно эпителиального пласта) выделяют эндоэпителиальные (лежащие в пределах эпителиального пласта) и экзоэпителиальные (расположенные за пределами эпителиального пласта) железы. Большинство желез относятся к экзоэпителиальным.
По месту (направлению) выведения секрета железы разделяют на эндокринные (выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов).
В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секреторные) отделы, которые состоят из железистых клеток, продуцирующих секрет, и (2) выводные протоки, обеспечивающие выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов.
Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурных признаках их концевых отделов и выводных протоков.
По форме концевых отделов железы подразделяют на трубчатые и альвеолярные (сферической формы). Последние иногда описывают также как ацинусы. При наличии двух типов концевых отделов железы называются трубчатоальвеолярными или трубчато-ацинарными.
По ветвлению концевых отделов выделяют неразветвленные и разветвленные железы, по ветвлению выводных протоков - простые (с неразветвленным протоком) и сложные (с разветвленными протоками).
По химическому составу вырабатываемого секрета железы подразделяют на белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые) , липидные и др.
По механизму (способу) выведения секрета (рис. 41-46) выделяют мерокринные железы (выделение секрета без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы клеток) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет).
Мерокринные железы преобладают в организме человека; этот тип секреции хорошо демонстрируется на примере ацинарных клеток поджелудочной железы - панкреатоцитов (см. рис. 41 и 42). Синтез белкового секрета ацинарных клеток происходит
в гранулярной эндоплазматической сети, расположенной в базальной части цитоплазмы (см. рис. 42), отчего эта часть на гистологических препаратах окрашивается базофильно (см. рис. 41). Синтез завершается в комплексе Гольджи, где образуются секреторные гранулы, которые накапливаются в апикальной части клетки (см. рис. 42), обусловливая ее оксифильное окрашивание на гистологических препаратах (см. рис. 41).
Апокринные железы в организме человека немногочисленны; к ним относятся, например, часть потовых желез и молочные железы (см. рис. 43, 44, 279).
В лактирующей молочной железе концевые отделы (альвеолы) образованы железистыми клетками (галактоцитами), в апикальной части которых накапливаются крупные липидные капли, отделяющиеся в просвет вместе с небольшими участками цитоплазмы. Этот процесс отчетливо прослеживается при электронной микроскопии (см. рис. 44), а также на светооптическом уровне при использовании гистохимических методов выявления липидов (см. рис. 43).
Голокринные железы в организме человека представлены единственным видом - сальными железами кожи (см. рис. 45 и 46, а также рис. 181). В концевом отделе такой железы, имеющем вид железистого мешочка, можно проследить деление мелких периферических базальных (камбиальных) клеток, их смещение к центру мешочка с заполнением липидными включениями и превращением в себоциты. Себоциты приобретают вид вакуолизированных дегенерирующих клеток: их ядро сморщивается (подвергается пикнозу), цитоплазма переполняется липидами, а плазмолемма на конечных стадиях разрушается с выделением клеточного содержимого, образующего секрет железы - кожное сало.
Секреторный цикл. Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает последовательные фазы, которые могут частично перекрываться. Наиболее типичен секреторный цикл экзокринной железистой клетки, вырабатывающей белковый секрет, который включает (1) фазу поглощения исходных веществ, (2) фазу синтеза секрета, (3) фазу накопления синтезированного продукта и (4) фазу выделения секрета (рис. 47). В эндокринной железистой клетке, синтезирующей и выделяющей стероидные гормоны, секреторный цикл имеет некоторые особенности (рис. 48): после фазы поглощения исходных веществ следует фаза депонирования в цитоплазме липидных капель, содержащих субстрат для синтеза стероидных гормонов, а вслед за фазой синтеза накопления секрета в виде гранул не происходит, синтезированные молекулы сразу же выделяются из клетки механизмами диффузии.
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Покровные эпителии
Рис. 30. Схема межклеточных соединений в эпителиях:
А - область расположения комплекса межклеточных соединений (выделена рамкой):
1- эпителиоцит: 1.1 - апикальная поверхность, 1.2 - латеральная поверхность, 1.2.1 - комплекс межклеточных соединений, 1.2.2 - пальцевидные соединения (интердигитации), 1.3 - базальная поверхность;
2- базальная мембрана.
Б - вид межклеточных соединений на ультратонких срезах (реконструкция):
1 - плотное (замыкающее) соединение; 2 - опоясывающая десмосома (адгезивный поясок); 3 - десмосома; 4 - щелевое соединение (нексус).
В - трехмерная схема строения межклеточных соединений:
1 - плотное соединение: 1.1 - внутримембранные частицы; 2 - опоясывающая десмосома (адгезивный поясок): 2.1 - микрофиламенты, 2.2 - межклеточные адгезивные белки; 3 - десмосома: 3.1 - десмосомная пластинка (внутриклеточное десмосомное уплотнение), 3.2 - тонофиламенты, 3.3 - межклеточные адгезивные белки; 4 - щелевое соединение (нексус): 4.1 - коннексоны
Рис. 31. Морфологическая классификация эпителиев:
1 - однослойный плоский эпителий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный (однорядный) столбчатый (призматический) эпителий; 4, 5 - однослойный многорядный (псевдомногослойный) столбчатый эпителий; 6 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 7 - многослойный кубический эпителий; 8 - многослойный столбчатый эпителий; 9 - многослойный плоский ороговевающий эпителий; 10 - переходный эпителий (уротелий)
Стрелкой показана базальная мембрана
Рис. 32. Однослойный плоский эпителий (мезотелий брюшины):
А - плоскостной препарат
Окраска: азотнокислое серебро-гематоксилин
1 - границы эпителиоцитов; 2 - цитоплазма эпителиоцита: 2.1 - эндоплазма, 2.2 - эктоплазма; 3 - ядро эпителиоцита; 4 - двуядерная клетка
Б - схема строения на срезе:
1 - эпителиоцит; 2 - базальная мембрана
Рис. 33. Однослойные плоский, кубический и столбчатый (призматический) эпителии (мозговое вещество почки)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - однослойный плоский эпителий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный столбчатый эпителий; 4 - соединительная ткань; 5 - кровеносный сосуд
Рис. 34. Однослойный столбчатый каемчатый (микроворсинчатый) эпителий (тонкая кишка)
Окраска: железный гематоксилин-муцикармин
1 - эпителий: 1.1 - столбчатый каемчатый (микроворсинчатый) эпителиоцит (энтероцит), 1.1.1 - исчерченная (микроворсинчатая) каемка, 1.2 - бокаловидный экзокриноцит; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рис. 35. Микроворсинки клеток кишечного эпителия (схема ультраструктуры):
А - продольные срезы микроворсинок; Б - поперечные срезы микроворсинок:
1 - плазмолемма; 2 - гликокаликс; 3 - пучок актиновых микрофиламентов; 4 - кортикальная сеть микрофиламентов
Рис. 36. Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый (мерцательный) эпителий (трахея)
Окраска: гематоксилин-эозин-муцикармин
1 - эпителий: 1.1 - реснитчатый эпителиоцит, 1.1.1 - реснички, 1.2 - бокаловидный экзокриноцит, 1.3 - базальный эпителиоцит, 1.4 - вставочный эпителиоцит; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рис. 37. Ресничка (схема ультраструктуры):
А - продольный срез:
1 - ресничка: 1.1 - плазмолемма, 1.2 - микротрубочки; 2 - базальное тельце: 2.1 - сателлит (центр организации микротрубочек); 3 - базальный корешок
Б - поперечный срез:
1 - плазмолемма; 2 - дуплеты микротрубочек; 3 - центральная пара микротрубочек; 4 - динеиновые ручки; 5 - нексиновые мостики; 6 - радиальные спицы; 7 - центральная оболочка
Рис. 38. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис толстой кожи)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - эпителий: 1.1 - базальный слой, 1.2 - шиповатый слой, 1.3 - зернистый слой, 1.4 - блестящий слой, 1.5 - роговой слой; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рис. 39. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговица)
Окраска: гематоксилин-эозин
Рис. 40. Переходный эпителий - уротелий (мочевой пузырь, мочеточник)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - эпителий: 1.1 - базальный слой, 1.2 - промежуточный слой, 1.3 - поверхностный слой; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Железистые эпителии
Рис. 41. Мерокринный тип секреции
(концевой отдел поджелудочной железы - ацинус)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - секреторные (ацинарные) клетки - панкреатоциты: 1.1 - ядро, 1.2 - базофильная зона цитоплазмы, 1.3 - оксифильная зона цитоплазмы с гранулами секрета; 2 - базальная мембрана
Рис. 42. Ультраструктурная организация железистых клеток при мерокринном типе секреции (участок концевого отдела поджелудочной железы - ацинуса)
Рисунок с ЭМФ
1 - секреторные (ацинарные) клетки - панкреатоциты: 1.1 - ядро, 1.2 - гранулярная эндоплазматическая сеть, 1.3 - комплекс Гольджи, 1.4 - гранулы секрета; 2 - базальная мембрана
Рис. 43. Апокринный тип секреции (альвеола лактирующей молочной железы)
Окраска: судан черный-гематоксилин
1 - секреторные клетки (галактоциты): 1.1 - ядро, 1.2 - липидные капли; 1.3 - апикальная часть с отделяющимся от нее участком цитоплазмы; 2 - базальная мембрана
Рис. 44. Ультраструктурная организация железистых клеток при апокринном типе секреции (участок альвеолы лактирующей молочной железы)
Рисунок с ЭМФ
1 - секреторные клетки (галактоциты): 1.1 - ядро; 1.2 - липидные капли; 1.3 - апикальная часть с отделяющимся от нее участком цитоплазмы; 2 - базальная мембрана
Рис. 45. Голокринный тип секреции (сальная железа кожи)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - клетки железы (себоциты): 1.1 - базальные (камбиальные) клетки, 1.2 - клетки железы на разных стадиях превращения в секрет, 2 - секрет железы; 3 - базальная мембрана
Рис. 46. Ультраструктурная организация железистых клеток при голокринном типе секреции (участок сальной железы кожи)
Рисунок с ЭМФ
1- клетки железы (себоциты): 1.1 - базальная (камбиальная) клетка, 1.2 - клетки железы на разных стадиях превращения в секрет, 1.2.1 - липидные капли в цитоплазме, 1.2.2 - ядра, претерпевающие пикноз;
2- секрет железы; 3 - базальная мембрана
Рис. 47. Структурно-функциональная организация экзокринной железистой клетки в процессе синтеза и выделения белкового секрета
Схема по ЭМФ
А - фаза поглощения фаза синтеза секрета обеспечивается гранулярной эндоплазматической сетью (2) и комплексом Гольджи (3); В - фаза накопления секрета в виде секреторных гранул (4); Г - фаза выделения секрета через апикальную поверхность клетки (5) в просвет концевого отдела (6). Энергия, необходимая для обеспечения всех указанных процессов, вырабатывается многочисленными митохондриями (7)
Рис. 48. Структурно-функциональная организация эндокринной железистой клетки в процессе синтеза и выделения стероидных гормонов
Схема по ЭМФ
А - фаза поглощения клеткой исходных веществ, которые приносятся кровью и транспортируются через базальную мембрану (1); Б - фаза депонирования в цитоплазме липидных капель (2), содержащих субстрат (холестерол) для синтеза стероидных гормонов; В - фаза синтеза стероидного гормона обеспечивается гладкой эндоплазматической сетью (3) и митохондриями с тубулярно-везикулярными кристами (4); Г - фаза выделения секрета через базальную поверхность клетки и стенку кровеносного сосуда (5) в кровь. Энергия, необходимая для обеспечения всех указанных процессов, вырабатывается многочисленными митохондриями (4)
Последовательность процессов (фаз) показана красными стрелками
1. Строение и основные свойства клетки.
2. Понятие о тканях. Виды тканей.
3. Строениие и функции эпителиальной ткани.
4. Виды эпителия.
Цель:знать строение и свойства клетки, виды тканей. Представлять классификацию эпителия и местопоожение его в организме. Уметь отличать эпителиальную тканьь по морфологическим признакам от других тканей.
1. Клетка – это элементарная живая система, основа строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растений. Наука о клетке – цитология (греч. сytos – клетка, logos – наука). Зоолог Т.Шванн в 1839 г. впервые сформулировал клеточную теорию: клетка представляет основную единицу строения всех живых организмов, клетки животных и растений сходны по своему строению, вне клетки нет жизни. Клетки существуют как самостоятельные организмы (простейшие, бактерии), и в состааве многоклеточных организмов, в которых имеютсяя половые клетки, служащие для размножения, и клетки тела (соматические), различные по строению и функциям (нервные, костные, секреторнные и т.д.).Размеры клеток человека находятся в диапазоне от 7 мкм (лимфоциты) до 200-500 мкм (женская яйцеклетка, гладкие миоциты).В состав любой клетки входят белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты, АТФ, минеральные соли и вода. Из неорганических веществ в клетке содержится больше всего воды (70-80%), из органических – белков (10-20%).Основными частями клетки являются: ядро, цитоплазма, клеточная оболочка (цитолемма).
КЛЕТКА
ЯДРО ЦИТОПЛАЗМА ЦИТОЛЕММА
Нуклеоплазма - гиалоплазма
1-2 ядрышка - органеллы
Хроматин (эндоплазматическая сеть
комплекс КТольджи
клеточный центр
митохондрии
лизосомы
специального назначения)
Включения.
Ядро клетки находится в цитоплазме и отграничено от нее ядерной
оболочкой - нуклеолеммой. Оно служит местом сосредоточения генов,
основным химическим веществом которых является ДНК. Ядро регулирует формообразовательные процессы клетки и все ее жизненные отправления. Нуклеоплазма обеспечивает взаимодействие различных ядерных структур, ядрышки участвуют в синтезе клеточных белков и некоторых ферментов, хроматин содержит хромосомы с генами – носителями наследственности.
Гиалоплазма (греч. hyalos - стекло) - основная плазма цитоплазмы,
является истинной внутренней средой клетки. Она объединяет все клеточные ультраструктуры (ядро, органеллы, включения) и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом.
Органеллы (органоиды) - это постоянные ультраструктуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции. К ним относятся:
1) эндоплазматическая сеть - система разветвленных каналов и полостей, образованная двойными мембранами, связанными с клеточной оболочкой. На стенках каналов имеются мельчайшие тельца - рибосомы, являющиеся центрами синтеза белка;
2) комплекс К.Гольджи, или внутренний сетчатый аппарат, - имеет сетки и содержит вакуоли разной величины (лат. vacuum - пустой), участвует в выделительной функции клеток и в образовании лизосом;
3) клеточный центр - цитоцентр состоит из шаровидного плотного тела- центросферы, внутри которого лежат 2 плотных тельца – центриоли, связанные между собой перемычкой. Располагается ближе к ядру, принимает участие в делении клетки, обеспечивая равномерное распределение хромосом между дочерними клетками;
4) митохондрии (греч. mitos - нить, chondros - зерно) имеют вид зернышек,палочек, нитей. В них осуществляется синтез АТФ.
5) лизосомы - пузырьки, заполненные ферментами, которые,регулируют
обменные процессы в клетке и обладают пищеварительной (фагоцитарной) активностью.
6) органеллы специального назначения: миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы, реснички, ворсинки, жгутики, выполняющие специфическую функцию клетки.
Цитоплазматические включения - это непостоянные образования в виде
гранул, капель и вакуолей, содержащих белки, жиры, углеводы, пигмент.
Клеточная оболочка - цитолемма, или плазмолемма, покрывает клетку с поверхности и отделяет ее от окружающей среды. Является полупроницаемой и регулирует поступление веществ в клетку и выход их из нее.
Межклеточное вещество находится между клетками. В одних тканях оно жидкое (например, в крови), а в других состоит из аморфного (бесструктурного) вещества.
Любая живая клетка обладает следующими основными свойствами:
1) обменом веществ, или метаболизмом (главное жизненное свойство),
2) чувствительностью (раздражимостью);
3) способностью к размножению (самовоспроизведению);
4) способностью к росту, т.е. увеличению размеров и объема клеточных структур и самой клетки;
5) способностью к развитию, т.е. приобретению клеткой специфических функций;
6) секрецией, т.е. выделением различных веществ;
7) передвижением (лейкоциты, гистиоциты, сперматозоиды)
8) фагоцитозом (лейкоциты, макрофаги и др.).
2. Ткань - это система клеток, сходная по происхождений), строению и функциям. В состав тканей входят также тканевая жидкость и продукты жизнедеятельности клеток. Учение о тканях называется гистологией (греч. histos - ткань, logos - учение, наука).В соответствии с особенностями строения, функции и развития различают следующие виды тканей:
1) эпителиальную, или покровную;
2) соединительную (ткани внутренней среды);
3) мышечную;
4) нервную.
Особое место в организме человека занимает кровь и лимфа - жидкая ткань, выполняющая дыхательную, трофическую и защитную функции.
В организме все ткани тесно связаны между собой морфологически
и функционально. Морфологическая связь обусловлена тем, что различ-
ные ткани входят в состав одних и тех же органов. Функциональная связь
проявляется в том, что деятельность разных тканей, входящих в состав
органов, согласована.
Клеточные и неклеточные элементы тканей в процессе жизне-
деятельности изнашиваются и отмирают (физиологическая дегенерация)
и восстанавливаются (физиологическая регенерация). При повреждении
тканей происходит также их восстановление (репаративная регенерация).
Однако не у всех тканей этот процесс протекает одинаково. Эпителиаль-
ная, соединительная, гладкая мышечная ткань и клетки крови регенери-
руют хорошо. Поперечнополосатая мышечная ткань восстанавливается
лишь при определенных условиях. В нервной ткани восстанавливаются
только нервные волокна. Деление нервных клеток в организме взрослого
человека не установлено.
3. Эпителиальная ткань (эпителий) - это ткань, покрывающая поверхность кожи, роговицу глаза, а также выстилающая все полости организма, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем, входит в состав большинства желез организма. В связи с этим различают покровный и железистый эпителий.
Покровный эпителий, являясь пограничной тканью, осуществляет:
1) защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани от различных внешних воздействий: химических, механических, инфекционных.
2) обмен веществ организма с окружающей средой, выполняя функции газообмена в легких, всасывания в тонком кишечнике, выделения продуктов обмена (метаболитов);
3) создание условий для подвижности внутренних органов в серозных полостях: сердца, легких, кишечника и т.д.
Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т.е.образует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме.
Морфологически эпителиальная ткань отличается от других тканей организма следующими признаками:
1) она всегда занимает пограничное положение, поскольку располагается на границе внешней и внутренней сред организма;
2) она представляет собой пласты клеток - эпителиоцитов, которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия;
3) между клетками эпителия нет межклеточного вещества, и клетки
связаны друг с другом с помощью различных контактов.
4) клетки эпителия расположены на базальной мембране (пластинке толщиной около 1 мкм, которой он отделен от подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур;
5) клетки эпителия обладают полярностью, т.е. базальные и верхушечные отделы клеток имеют разное строение;"
6) эпителий не содержит кровеносных сосудов, поэтому питание клеток
осуществляется путем диффузии питательных веществ через базальную мембрану из подлежащих тканей;"
7) наличие тонофибрилл - нитчатых структур, придающих прочность эпителиальным клеткам.
4. Существует несколько классификаций эпителия, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функции.Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая отношение клеток к базальной мембране и их форму на свободной апикальной (лат. apex - вершина) части эпителиального пласта. В этой классификации отражено строение эпителия, зависящее от его функции.
Однослойный плоский эпителий представлен в организме эндотелием и мезотелием. Эндотелий выстилает кровеносные, лимфатические сосуды, камеры сердца. Мезотелий покрывает серозные оболочки полости брюшины, плевры и перикарда. Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев, протоки многих желез и мелкие бронхи. Однослойный призматический эпителий имеет слизистая оболочка желудка, тонкого и толстого кишечника, матки, маточных труб, желчного пузыря, ряда протоков печени, поджелудочной железы, части
канальцев почки. В органах, где происходят процессы всасывания, эпителиальные клетки имеют всасывающую каемку, состоящую из большого числа микроворсинок. Однослойный многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути: полость носа, носоглотку, гортань, трахею, бронхи и др.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза и слизистую оболочку полости рта и пищевода.Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует поверхностный слой кржи и называется эпидермисом. Переходный эпителий типичен для мочеотводящих органов: лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при наполнении мочой.
Экзокринные железы выделяют свой секрет в полости внутренних органов или на поверхность тела. Они, как правило, имеют выводные протоки. Эндокринные железы не имеют протоков и выделяют секрет (гормоны) в кровь или лимфу.
Эпителиальная ткань – которая выстилает кожный покров, такие как роговица, глаза, серозные оболочки, внутренняя поверхность полых органов пищеварительного тракта, дыхательную, мочеполовую, системы, которые образуют железы. Эпителиальная материя обладают высокими восстановительными способностями.
Большинство желез имеют эпителиальное происхождение. Пограничное положение объясняется тем, что она участвует в обменных процессах, таких, как – газообмен через слой клеток легких; поглощение питательных веществ из кишечника в кровь, лимфу, выделяется моча через клетки почек и много других.
Защитные функции и виды
Эпителиальная ткань также защищает от повреждений, механических воздействий. Берет начало из эктодермы – кожного покрова, ротовой полости, большая часть пищевода, роговицы глаз. Эндодермы –желудочно-кишечного тракта, мезодерма – эпителии органов мочеполовых систем, серозных оболочек (мезотелии).
Она образуется на ранней стадии эмбрионального развития. Она входит в состав плаценты, участвует в обменах между матерью и ребенком. Учитывая, все эти особенности зарождения эпителиальных материй их разделяют на несколько видов:
- кожный эпителий;
- кишечный;
- почечный;
- целомический (мезотелии, половых желез);
- эпендимоглиальный (эпителии органов чувств).
Всем этим видам свойственны похожие признаки, когда клетка образует единый пласт, который располагается на базальной мембране. Благодаря этому происходит питание, в них нет кровеносных сосудов. При повреждении пласты легко восстанавливаются за счет своих регенеративных способностей. Клетки имеют полярное строение из-за различий базальных, противоположных – апикальных частей клеточных тел.
Строение и особенности тканей
Эпителиальная ткань – пограничная, потому как покрывает организм снаружи, изнутри выстилает полые органы, стенки организма. Особый вид – железистый эпителий, он образует такие железы, как щитовидная, потовая, печень и многие другие клетки, которые вырабатывают секрет. Клетки эпителиальной материи плотно друг к другу прилегают, образуют новые пласты, межклеточные вещества, клетки регенерируют.
По форме они могут быть:
- плоские;
- цилиндрические;
- кубические;
- могут быть однослойными, такие пласты (плоские) выстилают грудную, а еще брюшную полости тела, кишечный тракт. Кубические образуют канальцы нефронов почек;
- многослойными (образуют наружные слои – эпидермис, полости дыхательных путей);
- ядра эпителиоцитов обычно светлые (большое количество эухроматина), крупные, по своей форме напоминают клетки;
- цитоплазма эпителиоцита состоит из отлично развитых органелл.
Эпителиальная ткань, по своему строению отличается тем, что у нее отсутствует межклеточное вещество, не имеется кровеносных сосудов (за очень редким исключением сосудистой полоски внутреннего уха). Питание клеток осуществляется диффузно, благодаря базальной мембране из рыхлых волокнистых соединительных тканей, которые содержат немалое число кровеносных сосудов.
У апикальной поверхности есть щеточные каемки (эпителии кишечника), реснички (мерцательные эпителии трахеи). У боковой поверхности имеются межклеточные контакты. Базальная поверхность имеет базальный лабиринт (эпителии проксимального, дистального канальца почек).
Основные функции эпителий
Основные функции, которые присущи эпителиальным тканям это – барьерные, защитные, секреторные и рецепторные.
- Базальные мембраны связывают эпителии и соединительные материи. На препаратах (на светооптическом уровне) они имеют вид бесструктурных полосок, которые не окрашиваются гематоксилином-эозином, но выделяют соли серебра и предоставляют сильную ШИК-реакцию. Если брать ультраструктурный уровень, то можно обнаружить несколько слоев: светлой пластинки, которая относится к плазмолемме базальной поверхности и плотной пластинки, которая обращена в сторону соединительных тканей. В этих слоях характерно разное количество белков в эпителиальной ткани, гликопротеина, протеогликана. Имеется еще и третий слой – ретикулярная пластинка, в которой содержатся ретикулярные фибриллы, но их часто относят к компонентам соединительных тканей. Мембрана поддерживает нормальное строение, дифференцировку и поляризацию эпителия, что в свою очередь поддерживает прочную связь с соединительными тканями. Фильтрует питательные вещества, которые поступают в эпителии.
- Соединения межклеточные или контакты эпителиоцитов. Обеспечивает связь между клеток и поддерживает формирование пластов.
- Плотное соединение – это область неполного слияния листков наружных плазмолемм близких клеток, которые блокируют распространение по межклеточному пространству веществ.
Для эпителиальной материи, а именно, ткани выделяют несколько видов функций – это покровные (которые имеют пограничные положения между внутренней средой организма и окружением); железистые (которые покрывают секреторные отделения экзокринной железы).
Классификация эпителиальной материи
Всего существует несколько классификационных разновидностей эпителиальных тканей, которые определяют ее характеристику:
- морфогенетические – клетки относятся к базальной мембране и их форме;
- однослойные эпителии – это все клетки, которые связаны с базальной системой. Одноярдная – все клетки которые имеют одинаковую форму (плоскую, кубическую, призматическую) и располагаются на одном уровне. Многорядные;
- многослойные – плоские ороговевающие. Призматические – это молочная железа, глотка гортань. Кубические – стволовые фолликулы яичника, протоки потовых, сальных желез;
- переходные – выстилают органы, которые подвержены сильному растяжению (мочевые пузыри, мочеточники).
Однослойные плоские эпителии:
Популярное:
| Название | Особенности |
| Мезотелий | Серозные оболочки, клетки – мезотелиоциты, имеют плоскую, полигональную форму и неровные края. От одного до трех ядер. На поверхности имеются микроворсинки. Функция – выделения, всасывания серозной жидкости, также обеспечивает скольжение внутренним органам, не дает образоваться соединению спаек между органами брюшных и грудных полостей. |
| Эндотелий | Кровеносные, лимфатические сосуды, камера сердца. Пласт из плоских клеток в один слой. Определенные особенности – недостаток органелл в эпителиальной ткани, наличие в цитоплазме пиноцитозных везикул. Имеет функцию обмена веществ и газов. Тромбы. |
| Однослойные кубические | Выстилают определенную часть почечных каналов (проксимальные, дистальные). У клеток есть щеточная каемка (микроворсинки), базальная исчерченность (складки). Имеют форму обратного всасывания. |
| Однослойные призматические | Находятся в среднем отделе пищеварительной системы, на внутренней поверхности желудка, тонкой и толстой кишки, желчном пузыре, протоках печени, поджелудочной железе. Связаны десмосомами и щелевыми контактами. Создают стенки кишечных желез-крипт. Размножение и дифференцировка (обновление) происходит в течение пяти, шести суток. Бокаловидная, выделяет слизь (защищает тем самым от инфекций, механической, химической, эндокринной). |
| Многоядерные эпителии | Выстилают носовую полость, трахею, бронхи. Имеют реснитчатую форму. |
| Многослойные эпителии | |
| Многослойные плоские неороговевающиеся эпителии. | Располагаются на роговице глаз, ротовой полости, на стенках пищевода. Базальный слой – призматические эпителиоциты, среди которых — стволовые клетки. Шиповатый слой имеет неправильную многоугольную форму. |
| Ороговевающие | Находятся на поверхности кожи. Образуются в эпидермисе, дифференцируются в роговые чешуйки. Благодаря синтезу и накоплению в цитоплазме белков – кислых, щелочных, филлигрина, кератолина. |
Эпителиальная ткань-- это ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой системы, а также образующая железы.
Эпителиальная ткань характеризуется высокой регенерационной способностью. Разные виды эпителиальной ткани выполняют разные функции и поэтому имеют разное строение. Так, эпителиальная ткань, выполняющая преимущественно функции защиты и отграничения от внешней среды (кожный эпителий), является всегда многослойной, а некоторые ее виды снабжены роговым слоем и участвуют в белковом обмене. Эпителиальная ткань, у которой функция внешнего обмена является ведущей (кишечный эпителий), всегда однослойна; она обладает микроворсинками (щеточная кайма), что увеличивает всасывающую поверхность клетки. Этот эпителий является также железистым, выделяя специальный секрет, необходимый для защиты эпителиальной ткани и химической обработки веществ, проникающих через нее.
Почечный и целомический виды эпителиальной ткани выполняют функции всасывания, образования секретов, фагоцитоза; они также являются однослойными, один из них снабжен щеточной каймой, другой имеет выраженные углубления, на базальной поверхности. Кроме того, некоторые виды эпителиальной ткани имеют постоянные узкие межклеточные щели (почечный эпителий) или периодически возникающие крупные межклеточные отверстия -- стоматы (целомический эпителий), что способствует процессам фильтрации и всасывания. Клетки эпителиальной ткани покрыты с поверхности плазматической оболочкой и содержат в цитоплазме органоиды. В клетках, через которые интенсивно выделяются продукты обмена, плазматическая оболочка базальной части клеточного тела складчатая. На поверхности ряда клеток эпителия цитоплазма образует мелкие, обращенные кнаружи выросты -- микроворсинки. На поверхности эпителия некоторых органов (трахея, бронхи и др.) имеются реснички.
Исходя из этого, можно понять, что существует много видов эпителия, которые можно представить в следующей классификации.
Морфофункциональная классификация учитывает особенности строения и выполняемые функции тем или иным видом эпителия.(табл.1.)
По строению эпителии подразделяются на однослойные и многослойные. Главный принцип этой классификации - отношение клеток к базальной мембране. Функциональная специфика однослойных эпителиев обычно определяется наличием специализированных органелл. Так, например, в желудке эпителий однослойный, призматический, однорядный железистый. Первые три определения характеризуют особенности строения, а последнее - свидетельствует о том, что эпителиоциты желудка выполняют секреторную функцию. В кишечнике эпителий однослойный, призматический, однорядный каёмчатый. Наличие щёточной каёмки у эпителиоцитов предполагает всасывающую функцию. В воздухоносных путях, в частности в трахее, эпителий однослойный, призматический, многорядный реснитчатый (или мерцательный). Известно, что реснички в данном случае играют защитную функцию. Многослойные эпителии выполняют защитную и железистую функции.
Таблица 1. Сравнительная характеристика эпителиев
|
Однослойный эпителий |
Многослойный эпителий |
|
Все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной: |
Не все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной: |
|
Для клеток различных слоёв многослойного плоского эпителия характерен полиморфизм ядер: ядра базального слоя вытянутые и расположены перпендикулярно к базальной мембране, ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые, ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране 3) Переходный эпителий (уротелий) образован базальными и поверхностными клетками. |
Онтофилогенетическая классификация (по Н. Г.Хлопину). Эта классификация учитывает, из какого эмбрионального зачатка развился тот или иной эпителий. Согласно этой классификации различают эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.
Так, например, эпителий кожного типа покрывает кожу, выстилает ротовую полость, пищевод, влагалище, мочеиспускательный канал, пограничный отдел анального канала; эпителий кишечного типа выстилает однокамерный желудок, сычуг, кишечник; эпителий целонефродермального типа выстилает полости тела (мезотелий серозных оболочек), образует канальцы почек; эпендимоглиальный тип эпителия выстилает желудочки мозга и центральный канал спинного мозга; ангиодермальный эпителий выстилает полости сердца и сосудов.
Для однослойных и многослойных эпителиев характерным является наличие специальных органелл - десмосом, полудесмосом, тонофиламентов и тонофибрилл. Кроме того, однослойные эпителии могут иметь на свободной поверхности клеток реснички и микроворсинки.
Все типы эпителиев располагаются на базальной мембране. Базальная мембрана состоит из фибриллярных структур и аморфного матрикса, содержащего сложные белки - гликопротеины, протеогликаны и полисахариды (гликозаминогликаны).
Базальная мембрана осуществляет регуляцию проницаемости веществ (барьерная и трофическая функция), препятствует инвазии эпителия в соединительную ткань. Содержащиеся в ней гликопротеины (фибронектин и ламинин) способствуют адгезии эпителиоцитов к мембране и индуцируют их пролиферацию и дифференциацию в процессе регенерации.
По месторасположению и функции эпителии делят на: поверхностные (покрывают органы снаружи и изнутри) и железистые (образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез).
Поверхностные эпителии являются пограничными тканями, которые отделяют организм от внешней среды и участвуют в обмене веществ и энергией между организмом и внешней окружающей средой. Они располагаются на поверхности тела (покровные), слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, лёгких, сердца и др.) и вторичных полостей (выстилающие).
Железистые эпителии обладают выраженной секреторной активностью. Железистые клетки - гландулоциты характеризуются полярным расположением органелл общего значения, хорошо развитыми ЭПС и комплексом Гольджи, наличием секреторных гранул в цитоплазме.
Процесс функциональной деятельности железистой клетки, связанный с образованием, накоплением и выделением секрета за её пределы, а также восстановлением клетки после выделения секрета, называется Секреторным циклом. эпителиальный ткань целомический регенераторный
В процессе секреторного цикла в гландулоциты из крови поступают исходные продукты (вода, различные неорганические вещества и низкомолекулярные органические соединения: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др.), из которых с участием органелл общего значения синтезируется секрет и накапливается в клетках, а затем путём экзоцитоза выделяется во внешнюю или внутреннюю среду.
Выделение секрета (экструзия) осуществляется путём диффузии или в виде гранул, но может также путём превращения всей клетки в общую секреторную массу.
Регуляция секреторного цикла осуществляется с участием гуморальных и нервных механизмов.
