Дифференцировка вида. Значение слова дифференцировка

Возникновение целого растительного организма определяется не только размножением и растяжением клеток, но и их дифференциацией.

Дифференциация связана со специализацией клеток для выполнения различных функций в организме. Наиболее ранняя дифференциация клеток происходит во время эмбриогенеза, когда образуются ризогенные и каулогенные зачатки. Хотя дальнейшая судьба клеток, составляющих эти зачатки, различна, они внешне не отличаются друг от друга.

В результате дальнейшего развития происходит дифференциация клеток, связанная с выполнением следующих функций: защитных (эпидермис и субэпидермис), фотосинтетических (губчатая и палисадная паренхима листа), поглотительной (клетки корневой системы), проводящих (проводящие ткани) и механических (механические ткани стебля и проводящих пучков). Кроме того, меристематические ткани, которые в наименьшей степени отличаются от эмбриональных клеток, специализированы для размножения клеток и первоначальной их дифференциации. Эти ткани выполняют также функции генеративного размножения. Клетки разных типов дифференциации скреплены между собой массой паренхимных клеток, подвергшихся наименьшей дифференциации, состоящей главным образом в их растяжении.

В настоящее время считается, что каждое дифференцированное состояние живых клеток характеризуется определенным сочетанием активных и неактивных участков генома и, следовательно, определенным соотношением синтезов различных белков. При этом то или иное дифференцированное состояние достигается не произвольно, а закономерно, путем смены различных состояний. Именно поэтому не наблюдается прямой передифференцировки клеток одного типа в клетки другого типа. Между ними обязательно имеется этап дедифференциации, который включает в себя активацию деления клеток в дифференцированных тканях.

Дифференциация клеток в организме возникает в результате межклеточного взаимодействия и, наиболее вероятно, в результате воздействия метаболитов, вырабатываемых одними клетками, на другие. В качестве примеров роли межтканевых взаимодействий можно привести детерминирующую роль верхушечной меристемы в образовании листового зачатка, развивающегося листа или стеблевой почки в формировании камбиальных тяжей и проводящих пучков. Показано, что теми метаболитами, которые определяют дифференциацию клеток в проводящую ткань, являются ауксин и сахароза. Если зачаток листа (Osmunda cinnamomea) изолировали на ранних этапах развития, то он превращался в стеблевое образование, а при сохранении физиологического контакта с более развитыми детерминированными листьями - в лист. Так же влиял гомогенат детерминированных листьев, причем стимул проходил через миллипоровый фильтр, но не проникал через пластинку слюды.

В некоторых случаях авторы предполагают наличие специальных веществ, необходимых для того или иного типа дифференциации: антезины, флориген - как факторы образования цветов, индукторы образования клубеньков у бобовых, фактор роста клеток листа, гормон образования колленхимы, фактор, активирующий ризогенез. Но в большинстве случаев возникновение клеток разных типов дифференциации объясняется с помощью известных групп фитогормонов.

Возможны два типа регулирующего действия фитогормонов на дифференциацию. В одних случаях гормон необходим на каком-то одном этапе, а дальнейший ход процесса может осуществляться и без него. Здесь гормон выступает в роли фактора, влияющего на выбор клетками того или иного пути дифференциации, но после того как выбор сделан, гормон больше не нужен. Такой характер действия фитогормонов можно видеть, например, во время индукции корнеобразования с помощью ауксина и кинетина: после того как произошло заложение корневых зачатков, дальнейшее присутствие ауксина и кинетина оказывается уже не нужным и даже ингибирующим. Возможно, это связано с тем, что в развивающемся корне возникает собственная система образования этих фитогормонов.

Другой способ, которым осуществляется действие фитогормонов на дифференциацию, состоит в том, что присутствие фитогормона необходимо для поддержания клеток в определенном дифференцированном состоянии. В этом случае уменьшение концентрации или полное исчезновение фитогормона приводит к утрате клетками данного состояния. Например, состояние «недифференцированного» каллусного роста ткани риса, овса, спаржи поддерживается лишь в присутствии ауксина, а при его отсутствии происходит органогенез листьев, корней и стеблей.

Примером, показывающим, что между этими крайними случаями могут быть переходы, является образование тяжа проводящих тканей в месте присоединения листа к стеблю. Клетки коровой паренхимы под влиянием ауксина, поступающего из листа, делятся и образуют вначале прокамбиальный тяж, который затем формирует ксилемные и флоэмные клетки. Если лист удалить на стадии прокамбиального тяжа, то клетки возвращаются вновь в паренхимное состояние; но если вместо листа нанести на черешок агаровый кубик или ланолиновую пасту с ауксином, то начавшийся процесс дифференциации завершится образованием проводящего пучка. Этот пример показывает, что имеется определенный период во время дифференциации, характеризующийся тем, что изменения, происходящие в нем, являются обратимыми. Различие между двумя крайними случаями, приведенными выше, по-видимому, состоит в разной продолжительности этого периода обратимости вызванных фитогормоном изменений.

В большинстве случаев переход клеток к дифференциации связан с прекращением их размножения. Это послужило причиной возникновения гипотезы о том, что дифференциация клеток наступает вследствие физиологического блокирования их деления, в результате чего метаболизм клетки направляется не на замыкание митотического цикла, а в сторону от него. При дедифференциации происходит возвращение клеток в митотический цикл. Эта гипотеза подтверждается данными по индукции органогенеза и дифференциации в культуре ткани при удалении из среды факторов, необходимых для размножения каллусных клеток.

В этом смысле можно интерпретировать и наши данные о том, что устранение из среды ауксина - фактора, необходимого для размножения клеток, приводило к их растяжению, а добавление кинетина при этом вызывало возникновение меристемоподобных и дифференцированных клеток. Однако следует признать, что имеющихся данных еще недостаточно, чтобы считать одноактное блокирование митотического цикла одной из причин перехода к дифференциации клеток.

В нашей работе были приведены литературные и собственные экспериментальные данные, которые позволяют считать, что при переходе к растяжению и дифференциации клеток деление их прекращается не одноактно, а за счет постепенного увеличения длительности митотического цикла на протяжении нескольких циклов. Кроме того, существуют типы дифференциации клеток, которые не связаны с прекращением деления. Особенно часто такие случаи наблюдаются у животных клеток, но имеются и у растительных. Например, дифференцированное состояние, характерное для камбиальных клеток, не связано с прекращением их деления, с прерыванием митотического цикла.

Влияние фитогормонов на дифференциацию клеток наиболее часто изучается на примерах индукции образования элементов проводящей ткани из недифференцированных клеток, а также по влиянию на активность камбия и на образование его дериватов - ксилемы и флоэмы. В опытах Ветмора и Рира каллусную ткань высаживали на так называемую поддерживающую среду, в которой была уменьшена концентрация сахарозы (1% вместо 4%) и давалось минимальное количество ауксина 0,05 мг/л ИУК вместо 1 мг/л 2,4-Д по сравнению со средой для активной пролиферации каллуса (морковь). При нанесении на поверхность каллуса, находящегося на поддерживающей среде ауксина (0,05-1 мг/л) и сахарозы (1,5-4%) в недифференцированной каллусной массе возникали клубочки проводящей ткани, расположенные по окружности от места введения. Диаметр этой окружности зависел от концентрации ауксина (чем выше концентрация, тем больше диаметр).

Это говорит о том, что существует определенная концентрация ауксина, при которой возможна дифференциация клеток. Состав возникших клубочков регулировался соотношением сахарозы и ауксина: сахароза способствовала преобладанию флоэмных элементов, а ИУК - ксилемных. Особенно интересно, что индукция дифференциации происходила при создании градиента концентраций ауксина и сахарозы, тогда как в его отсутствие клетки при этих же концентрациях ауксина и сахарозы могли делиться, но дифференциации не наступало.

Можно предположить, что для индукции дифференциации клеток необходимо возникновение локальных очагов делящихся клеток, окруженных неделящимися клетками. При размножении клетки, оказавшиеся в центре очага, превращались в ксилемные, а снаружи - во флоэмные. Это совпадает с распределением первичной ксилемы и флоэмы в верхушках стеблей и кончиках корней.

Подобного рода опыты, в которых были получены такие же результаты, проводились с каллусной тканью фасоли. В этих опытах было показано, что сахароза несет специфические регулирующие функции помимо роли источника углерода. Ее действие воспроизводилось только мальтозой и трегалозой. В месте образования клубочков концентрация ИУК составляла 25 γ/л, а сахарозы - 0,75%. Было показано, что если сначала давать ИУК, а затем сахарозу, то дифференциация клеток наступала; если же сначала вносить сахарозу, а затем ИУК, то дифференциации не: происходило. Это дало возможность авторам предположить, что роль ИУК состоит лишь в индукции деления клеток, а дальнейшая дифференциация молодых клеток определяется сахарозой.

Индукция возникновения трахеидных элементов под влиянием ИУК наблюдалась также в изолированной сердцевинной паренхиме стебля табака, колеуса, под влиянием НУК и ГК в эксплантантах из клубня топинамбура, под влиянием ИУК и кинетина в паренхиме стебля капусты, при этом большую роль в судьбе клеток играло соотношение ИУК и кинетина. В других работах кинетин также выступал как фактор, усиливающий дифференциацию ксилемных элементов и образование лигнина. В опытах со срезами междоузлий колеуса было показано, что возникновение проводящих тканей под влиянием ИУК угнеталось рентгеновским облучением и актиномицином D, причем актиномицин D действовал только в течение первых двух дней индукции.

Таким образом, сам феномен индуцирующего влияния сахарозы и ИУК на дифференциацию клеток в элементы проводящей ткани установлен достаточно основательно. Однако физиологический и биохимический анализ этого действия только начинается.

Следует обратить внимание на то, что в кусочках паренхимной ткани под влиянием ауксина индуцируются элементы проводящей ткани, но сама проводящая ткань в виде тяжей не образуется. Ранее мы уже приводили факт индуцирующего действия ауксина на дифференциацию паренхимных клеток стебля в проводящие ткани листового тяжа. В этом случае в результате индукции возникает тяж проводящей ткани, а не клубочек дифференцированных клеток. Вероятно, это связано с тем, что ауксин поступает не в результате простой диффузии, а с помощью полярного транспорта. Значение полярного транспорта ауксина в регенерации проводящих тканей колеуса показано в работах Джэкобса и Томпсона. Опыты этих авторов свидетельствуют о том, что, по-видимому, и в целом растении возникновение проводящей ткани контролируется фитогормонами, в частности ауксином.

В опытах Торри с изолированными корнями гороха было показано, что активация камбия и образование вторичных проводящих тканей в них контролируется ауксином. В изолированных корнях редиса ауксин и кинетин индуцировали эти процессы, а мезоинозит значительно усиливал их. Дигби и Уоринг показали, что ИУК и ГК в отдельности слабо стимулировали деятельность камбия и образование ксилемы в побегах тополя и винограда с удаленными почками. Значительная активация наблюдалась лишь при их совместном применении. При этом преобладание ГК в смеси приводило к сдвигу в сторону более активного образования флоэмы, а преобладание ИУК - в сторону ксилемы.

Взаимодействие ГК с ИУК и самостоятельное действие ГК на образование проводящих тканей наблюдалось и в других работах с целыми растениями. У покоящихся сеянцев яблони НУК вызывала активацию камбия, но при этом образовывались только паренхимные клетки, появление трахеид происходило лишь при совместном действии НУК и бензиладенина.

Таким образом, можно предположить, что в целом растении контроль активности образования проводящих тканей осуществляется с помощью регулирования концентрации фитогормонов (ауксинов, цитокининов и гиббереллинов).

Дифференциация клеток в трахеиды, членики сосудов и в ситовидные трубки связана с их дегенерацией вплоть до отмирания. При возникновении органогенных структур в недифференцированном каллусе индуцируется образование меристематических клеток, значительно более энергичных в смысле интенсивности метаболизма и способности к дальнейшей дифференциации, чем клетки исходной каллусной ткани.

Существует два способа индукции возникновения организованных структур в недифференцированном каллусе: адвентивный эмбриогенез и органогенез.

Адвентивный эмбриогенез состоит в том, что при соответствующих условиях некоторые клетки каллуса многократно делятся с образованием плотного глобулярного скопления мелких меристематических клеток, которые затем дают начало эмбриоиду. Условия, способствующие возникновению эмбриоидов, различны, но во всех случаях необходимо уменьшение концентрации или полное исключение из состава среды ауксина. Хальперин и Ветерел связывают это с тем, что концентрации ауксина, применяемые для массового размножения клеток, слишком высоки для того, чтобы в возникшей предэмбриоидной глобуле мог произойти процесс поляризации на каулогенную и ризогенную часть.

Однако каковы факторы, необходимые для возникновения предэмбриоидной глобулы, пока неизвестно. В некоторых случаях этому способствует кокосовое молоко, кинетин, соли аммония, однако в других они либо не нужны, либо не играют решающей роли.

Следует отметить, что эмбриоиды, по-видимому, не возникают из свободной одиночной клетки, а всегда н какой-нибудь величины каллусной массе. В этой каллусной массе дать начало эмбриоиду может и одна клетка. Поэтому важная роль в образовании эмбриоидов принадлежит, вероятно, факторам межклеточного взаимодействия, действующим на коротких дистанциях, в пределах небольших каллусных комочков.

Органогенез также начинается с образования скоплений мелких, богатых цитоплазмой клеток - меристематических очагов. Эти очаги дают начало либо стеблевым почкам, либо корневым зачаткам, т. е. они имеют начальную поляризованность. В некоторых случаях в массе каллусной ткани образуются одновременно стеблевые почки и корневые зачатки, между которыми затем устанавливается связь с помощью проводящих пучков. Факторами, определяющими характер возникающих зачатков и индуцирующими их возникновение, являются ауксин и кинетин. Индукция стеблевых почек вызывается повышением концентрации кинетина и уменьшением концентрации ауксина в среде, индукция корнеобразования больше зависит от ауксина, чем от кинетина, при этом благоприятно сказывается замена 2,4-Д на ИУК или НУК. Гиббереллин чаще всего подавляет образование стеблевых почек, но может усилить рост стебля после его возникновения. В некоторых случаях ткань не способна к образованию корней, и поэтому возникшие стеблевые почки помещают в условия, способствующие возникновению у них адвентивных корней. Здесь обнаруживается зависимость тех или иных этапов органогенеза от последовательности применения фитогормонов, на что обращают внимание Стюард с сотрудниками.

Работы по индукции органогенеза и эмбриогенеза и по индукции образования элементов проводящей ткани имеют общее в том, что первоначально при этих процессах возникает неоднородность в однородной недифференцированной ткани, так как процессу преобразования в новые типы клеток подвергается лишь часть обрабатываемых клеток.

Вероятно, при возникновении этой неоднородности в системе необходимо, чтобы концентрация ауксина в ткани была значительно ниже оптимальной для размножения клеток. Тогда в ткани может установиться определенный градиент концентрации и возникнуть лишь локальные очаги размножения клеток. Эти очаги сами становятся источниками ауксина, вследствие чего воссоздается система полярного его транспорта и появляются условия для построения упорядоченной системы.

Другие фитогормоны, по-видимому, либо способствуют либо мешают этому процессу в значительной степени, но могут оказывать и самостоятельное, независимое действие. Следует отметить, что условия, необходимые для возникновения первоначальной неоднородности, и условия, необходимые для последующего развития возникающих структур, могут значительно различаться, в том числе и по отношению к экзогенным фитогормонам. Так, например, кинетин очень важен для возникновения меристематических очагов и начальной их специализации у ткани табака, а гиббереллины в это время действуют отрицательно. Но в последующем рост и развитие возникших зачатков, напротив, тормозится кинетином, но стимулируется гиббереллином.

Неоднородный характер реакции клеток во время индукции различных типов дифференциации затрудняет изучение роли фитогормонов, особенно на первоначальных фазах реакции, обычными физиологическими и биохимическими методами. В этом случае большое значение приобретают цитологические и цитохимические методы, с помощью которых получены первые успехи в идентификации первоначальных изменений в индуцируемых клетках. Показано, что те клетки, которые в будущем превратятся в органогенный зачаток, первоначально приобретают отличие от окружающих клеток, состоящее в повышенном содержании крахмала. Гиббереллин вызывает гидролиз крахмала (вероятно, за счет активации амилазы) и одновременно подавляет органогенез.

Имеются многочисленные примеры влияния фитогормонов на образование генеративных органов, определение пола у растений с раздельнополыми цветами, изменение формы листа и характера дифференциации клеток в листьях, полученные при обработке целого растения. Во всех этих случаях фитогормоны также выступают в роли факторов, регулирующих дифференциацию клеток. Однако при обработке фитогормонами целых растений наблюдаемый эффект может быть связан не только с их непосредственным действием на дифференцирующиеся клетки, но и с влиянием на всю гормональную систему. Поэтому такие работы нуждаются в тщательной проверке с применением методов анализа фитогормонов в растениях, прежде чем их можно будет использовать как примеры влияния фитогормонов на тот или иной тип дифференциации.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Дифференциация - это стойкое структурно-функциональное преобразование клеток в различные специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а цитологически - с образованием специальных органелл и включений. При дифференцировке клеток происходит избирательная активация генов. Важным показателем клеточной дифференцировки является сдвиг ядерно-цитоплазменного отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размером ядра. Дифференцировка происходит на всех этапах онтогенеза. Особенно отчетливо выражены процессы дифференциации клеток на этапе развития тканей из материала эмбриональных зачатков. Специализация клеток обусловлена их детерминацией.

Детерминация - это процесс определения пути, направления, программы развития материала эмбриональных зачатков с образованием специализированных тканей. Детерминация может быть оотипической (программирующей развитие из яйцеклетки и зиготы организма в целом), зачатковой (программирующей развитие органов или систем, возникающих из эмбриональных зачатков), тканевой (программирующей развитие данной специализированной ткани) и клеточной (программирующей дифференцировку конкретных клеток). Различают детерминацию: 1) лабильную, неустойчивую, обратимую и 2) стабильную, устойчивую и необратимую. При детерминации тканевых клеток происходит стойкое закрепление их свойств, вследствие чего ткани теряют способность к взаимному превращению (метаплазии). Механизм детерминации связан со стойкими изменениями процессов репрессии (блокирования) и экспрессии (деблокирования) различных генов.

Клеточная гибель - широко распространенное явление как в эмбриогенезе, так и в эмбриональном гистогенезе. Как правило, в развитии зародыша и тканей гибель клеток протекает по типу апоптоза. Примерами программированной гибели являются гибель эпителиоцитов в межпальцевых промежутках, гибель клеток по краю срастающихся небных перегородок. Программированная гибель клеток хвоста происходит при метаморфозе личинки лягушки. Это примеры морфогенетической гибели. В эмбриональном гистогенезе также наблюдается гибель клеток, например при развитии нервной ткани, скелетной мышечной ткани и др. Это примеры гистогенетической гибели. В дефинитивном организме путем апоптоза погибают лимфоциты при их селекции в тимусе, клетки оболочек фолликулов яичников в процессе их отбора для овуляции и др.

Понятие о диффероне . По мере развития тканей из материала эмбриональных зачатков возникает клеточное сообщество, в котором выделяются клетки различной степени зрелости. Совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, называют диффероном, или гистогенетическим рядом. Дифферон составляют несколько групп клеток: 1) стволовые клетки, 2) клетки-предшественники, 3) зрелые дифференцированные клетки, 4) стареющие и отмирающие клетки. Стволовые клетки - исходные клетки гистогенетического ряда - это самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в различных направлениях. Обладая высокими пролиферативными потенциями, сами они (тем не менее) делятся очень редко.

Клетки-предшественники (полустволовые, камбиальные) составляют следующую часть гистогенетического ряда. Эти клетки претерпевают несколько циклов деления, пополняя клеточную совокупность новыми элементами, и часть из них затем начинают специфическую дифференцировку (под влиянием факторов микроокружения). Это популяция коммитированных клеток, способная дифференцироваться в определенном направлении.

Зрелые функционирующие и стареющие клетки завершают гистогенетический ряд, или дифферон. Соотношение клеток различной степени зрелости в дифферонах зрелых тканей организма неодинаково и зависит от основных закономерных процессов физиологической регенерации, присущих конкретному виду ткани. Так, в обновляющихся тканях обнаруживаются все части клеточного дифферона - от стволовой до высокодифференцированной и гибнущей. В типе растущих тканей преобладают процессы роста. Одновременно в ткани присутствуют клетки средней и конечной частей дифферона. В гистогенезе митотическая активность клеток постепенно снижается до низкой или крайне низкой, наличие стволовых клеток подразумевается только в составе эмбриональных зачатков. Потомки стволовых клеток некоторое время существуют как пролиферативный пул ткани, но их популяция быстро расходуется в постнатальном онтогенезе. В стабильном типе тканей имеются лишь клетки высокодифференцированной и гибнущей частей дифферона, стволовые клетки обнаруживаются лишь в составе эмбриональных зачатков и полностью расходуются в эмбриогенезе.

Изучение тканей с позиций их клеточно-дифферонного состава позволяет различать монодифферонные - (например, хрящевая, плотная оформленная соединительная и др.) и полидифферонные (например, эпидермис, кровь, рыхлая волокнистая соединительная, костная) ткани. Следовательно, несмотря на то, что в эмбриональном гистогенезе ткани закладываются как монодифферонные, в дальнейшем большинство дефинитивных тканей формируются как системы взаимодействующих клеток (клеточных дифферонов), источником развития которых являются стволовые клетки разных эмбриональных зачатков.

Ткань - это фило- и онтогенетически сложившаяся система клеточных дифферонов и их неклеточных производных, функции и регенераторная способность которой определяется гистогенетическими свойствами ведущего клеточного дифферона.

Дифференциация - это стойкое структурно-функциональное преобразование клеток в различные специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а цитологически - с образованием специальных органелл и включений. При дифференцировке клеток происходит избирательная активация генов. Важным показателем клеточной дифференцировки является сдвиг ядерно-цитоплазменного отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размером ядра. Дифференцировка происходит на всех этапах онтогенеза. Особенно отчетливо выражены процессы дифференциации клеток на этапе развития тканей из материала эмбриональных зачатков. Специализация клеток обусловлена их детерминацией.

Детерминация - это процесс определения пути, направления, программы развития материала эмбриональных зачатков с образованием специализированных тканей. Детерминация может быть оотипической (программирующей развитие из яйцеклетки и зиготы организма в целом), зачатковой (программирующей развитие органов или систем, возникающих из эмбриональных зачатков), тканевой (программирующей развитие данной специализированной ткани) и клеточной (программирующей дифференцировку конкретных клеток). Различают детерминацию: 1) лабильную, неустойчивую, обратимую и 2) стабильную, устойчивую и необратимую. При детерминации тканевых клеток происходит стойкое закрепление их свойств, вследствие чего ткани теряют способность к взаимному превращению (метаплазии). Механизм детерминации связан со стойкими изменениями процессов репрессии (блокирования) и экспрессии (деблокирования) различных генов.

Клеточная гибель - широко распространенное явление как в эмбриогенезе, так и в эмбриональном гистогенезе. Как правило, в развитии зародыша и тканей гибель клеток протекает по типу апоптоза. Примерами программированной гибели являются гибель эпителиоцитов в межпальцевых промежутках, гибель клеток по краю срастающихся небных перегородок. Программированная гибель клеток хвоста происходит при метаморфозе личинки лягушки. Это примеры морфогенетической гибели. В эмбриональном гистогенезе также наблюдается гибель клеток, например при развитии нервной ткани, скелетной мышечной ткани и др. Это примеры гистогенетической гибели. В дефинитивном организме путем апоптоза погибают лимфоциты при их селекции в тимусе, клетки оболочек фолликулов яичников в процессе их отбора для овуляции и др.

Понятие о диффероне . По мере развития тканей из материала эмбриональных зачатков возникает клеточное сообщество, в котором выделяются клетки различной степени зрелости. Совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, называют диффероном, или гистогенетическим рядом. Дифферон составляют несколько групп клеток: 1) стволовые клетки, 2) клетки-предшественники, 3) зрелые дифференцированные клетки, 4) стареющие и отмирающие клетки. Стволовые клетки - исходные клетки гистогенетического ряда - это самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в различных направлениях. Обладая высокими пролиферативными потенциями, сами они (тем не менее) делятся очень редко.

Клетки-предшественники (полустволовые, камбиальные) составляют следующую часть гистогенетического ряда. Эти клетки претерпевают несколько циклов деления, пополняя клеточную совокупность новыми элементами, и часть из них затем начинают специфическую дифференцировку (под влиянием факторов микроокружения). Это популяция коммитированных клеток, способная дифференцироваться в определенном направлении.

Зрелые функционирующие и стареющие клетки завершают гистогенетический ряд, или дифферон. Соотношение клеток различной степени зрелости в дифферонах зрелых тканей организма неодинаково и зависит от основных закономерных процессов физиологической регенерации, присущих конкретному виду ткани. Так, в обновляющихся тканях обнаруживаются все части клеточного дифферона - от стволовой до высокодифференцированной и гибнущей. В типе растущих тканей преобладают процессы роста. Одновременно в ткани присутствуют клетки средней и конечной частей дифферона. В гистогенезе митотическая активность клеток постепенно снижается до низкой или крайне низкой, наличие стволовых клеток подразумевается только в составе эмбриональных зачатков. Потомки стволовых клеток некоторое время существуют как пролиферативный пул ткани, но их популяция быстро расходуется в постнатальном онтогенезе. В стабильном типе тканей имеются лишь клетки высокодифференцированной и гибнущей частей дифферона, стволовые клетки обнаруживаются лишь в составе эмбриональных зачатков и полностью расходуются в эмбриогенезе.

Изучение тканей с позиций их клеточно-дифферонного состава позволяет различать монодифферонные - (например, хрящевая, плотная оформленная соединительная и др.) и полидифферонные (например, эпидермис, кровь, рыхлая волокнистая соединительная, костная) ткани. Следовательно, несмотря на то, что в эмбриональном гистогенезе ткани закладываются как монодифферонные, в дальнейшем большинство дефинитивных тканей формируются как системы взаимодействующих клеток (клеточных дифферонов), источником развития которых являются стволовые клетки разных эмбриональных зачатков.

Ткань - это фило- и онтогенетически сложившаяся система клеточных дифферонов и их неклеточных производных, функции и регенераторная способность которой определяется гистогенетическими свойствами ведущего клеточного дифферона.

Ткань является структурным компонентом органа и в то же время частью одной из четырех тканевых систем - покровных, тканей внутренней среды, мышечных и невральных.

Министерство образования РФ

Санкт-Петербургский технологический институт

Кафедра молекулярной биотехнологии

Реферат

Тема: Дифференцировка эмбриональных клеток

Выполнил: Шилов С.Д. гр.295 курс 3

С-Петербург

2003 г.

Введение ………………………………………………………………………………..3

Детерминация и дифференцировка….…………………………………………….3

Дробление яйцеклетки и образование бластулы ………………………………..4

Организационные центры развивающихся зародышей. Индукция …………..6

Химический аспект изучения и дифференциации клеток и тканей…………...8

Теория полей.. ……………………………………………………………………….10

Заключение …………………………………………………………………………...12

Список использованной литературы ……………………………………………..13

Приложение …………………………………………………………………………..14

Введение:

Организм любого многоклеточного животного можно рассматривать как клон клеток, образовавшихся из одной единственной клетки – оплодотворённого яйца. Поэтому клетки тела, как правило, генетически идентичны, но различаются по фенотипу: одни становятся мышечными клетками, другие – нейронами, третьи – клетками крови и т.д. В организме клетки разного типа расположены строго определённым упорядоченным образом, и благодаря этому тело обладает характерной формой. Все признаки организма определяются последовательностью нуклеотидов в геномной ДНК, которая воспроизводится в каждой клетке. Все клетки получают одни и те же генетические «инструкции», но интерпретируют их с должным учётом времени и обстоятельств – так, чтобы каждая клетка выполняла свою определённую специфическую функцию в многоклеточном сообществе.

Многоклеточные организмы часто бывают очень сложными, но их построение осуществляется при помощи весьма ограниченного набора различных форм клеточной активности. Клетки растут и делятся. Они отмирают, соединяются механически, создают силы, позволяющие им передвигаться и изменять свою форму, они дифференцируются, то есть начинают или прекращают синтез определённых веществ, кодируемых геномом, они выделяют в окружающую среду или образуют на своей поверхности вещества, влияющие на активность соседних клеток. В этом реферате я попытаюсь объяснить, каким образом реализация различных форм клеточной активности в нужное время и нужном месте приводят к образованию целостного организма.

Детерминация и дифференцировка:

Самые важные понятия в эспериментальной эмбриологии – понятия дифференциация и детерминации, отражающие основные явления преемственности, последовательности процессов развития организма. В онтогенезе непрерывно происходят процессы дифференциации, то есть появляются новые и новые изменения между разными участками зародыша, между клетками и тканями, возникают разные органы. По сравнению с исходной в развитии яйцеклеткой организм кажется необычайно сложным. Дифференцировка – это такое структурное, биохимическое или иное изменение развития организма, при котором относительно однородное превращается во всё более различное, касается ли это клеток (цитологическая дмференциация), тканей (гистологическая дифференциация) или органов и и организма в целом, идёт речь о морфологических или о физиологических изменениях. При выявлениии причинного механизма тех или иных дифференцировок употребляется термин детерминация. Детерминацированной называют часть зародыша с того момента, когда она несёт в себе специфические причины своего дальнейшего развития, когда она может развиваться путём самодифференцировке в соответствии со своим проспективным развитием. Согласно Б.И. Балинскому детерминацией надо называть устойчивость начавшихся процессов дифференциации, их тенденцию развиваться в намеченном направлении, не смотря на изменение условий, необратимость прошедших изменений.

Тело животного построено из сравнительно небольшого количества легкоразличимых типов клеток – примерно из 200. Различия между ними столь ясны потому что, в дополнение к многочисленным белкам, необходимым любой клетке организма, клетки разных типов синтезируют свой собственный набор специализировнных белков. В клетках эпидермиса образуется керотин, в эритроцитах – гемоглобин, в клетках кишечника – пищеварительные ферменты и т.д. Может возникнуть вопрос: не объясняется ли это просто тем, что клетки обладают разными наборами генов? Клетки хрусталика могли бы, например, утратить гены кератина, гемоглобина и тд, но сохранить гены кристаллинов; или же в них могло бы избирательно увеличиваться число копий кристаллиновых генов путём аплификаций. Однако это не так, целый ряд исследований показывает что клетки почти всех типов содержат один и тот же полный геном, который был в оплодотворённом яйце. По-видимому, клетки различаются не потому что содержат различные гены, а потому что они экспрессируют разные гены. Активность генов подвержена регуляции: они могут включаться и выключаться.

Наболее убедительные данные от том, что несмотря на видимое изменение клеток при их дифференцировке, сам геном остаётся у них неизменным, были полученны в опытах с пересадкой ядер в яйца амфибий. Ядро яйца предварительно разрушают, облучая ультрафиолетом, и микропипеткой пересаживают ядро дифференцированной клетки, например, из кишечника, в оплодотворённое яйцо. Таким образом можно проверить, содержит ли ядро дифференцированной клетки полный геном, равноценный геному оплодотворённого яйца и способный обеспечить нормальное развитие зародыша. Ответ оказался положительным; в этих опытах удавалось вырастить нормальную лягушку, способную производить потомство.

Дробление яйцеклетки и образование бластулы:

Многими путями происходила эволюция животных. Очень разнообразны и специфичны связи развивающихся организмов со средой. Несмотря на это и несмотря на большие особенности в морфологии и физиологии дробления у разных видов животных, дробление яйцеклетки у большинства организмов совершается сходным периодом развития, именуемым бластулой (от греческого blaste, blastos – росток, зачаток). Это один из многочисленных показателей общности происхождения животного мира и один из примеров параллелизма в эволюционном развитии структур. Но это не значит, что зародыши всех животных совершенно одинаково устроены на стадии бластулы; наоборот, наряду с основными общими чертами имеются и существенные различия бластул разных животных. В зависимотси от многих причин дробящееся яйцо в общем сохраняет свою первоначальную сферическую форму, а бластомеры могут оказывать очень большое давление друг на друга, приобретать многогранную форму и не оставлять между собой никаких щелей; при этом образуется морула – совокупность делящихся клеток, напоминающая ежевичную ягоду с большей или меньшей полостью внутри, заполненной продуктами жизнедеятельности клеток. (рис. 1) Эта полость называется полостью дробления или в честь учёного Бэра в первые её описавшей – бэровской полостью. По мере деления клеток полость постепенно увеличивается и превращаяется в полость бластулы, называемой бластоцелием. Клетки ограничивающие бластоцелий образуют эпителиальный слой.

рис.1

После того как клетки бластулы сформировали эпителиальный слой, наступает время для координированных движений – гаструляции. Эта радикальная перестройка ведёт к превращению полого клеточного шарика в многослойную структуру, обладающую центральной осью и двусторонней симметрией. По мере развития у животного должны определиться передний и задний концы тела, брюшная и спинная стороны и серединная плоскость симметрии, разделяющая тело на правую и левую половины. Такая полярность складывается на очень ранней стадии развития зародыша. В результате сложного процесса инвагинации (впячивания) (рис.1) значительный участок эпителия перемещается с наружной поверхности внутрь зародыша, образуя первичную кишку. Последующее развитие будет определяться взаимодействиями внутреннего, наружного и среднего слоёв, создающихся при гаструляции. После процесса гаструляции наступает процесс органогенеза – это локальное изменение определённых участков того или иного зародышевых пластов, и образование зачатка. При этом подчас невозможно выделить какой-то главенсьвующий вид клеточного материала, от которого бы зависел механизм развития органа.

Организационные центры развивающихся зародышей. Индукция.

В своих пытах Шпеман срезал у зародыша тритона на стадии ранней гаструлы всю верхнюю половину (анимальное полушарие) и переворачивал её на 180° и снова сращивал. В результате образовывалась нервная пластинка на том же месте где и должна была быть, но не из нормального клеточного материала, а из эктодермального слоя. Шпеман решил, что в этом районе распространяется какое-то влияние, которое заставляет клетки эктодермального слоя развиваться по пути развития нервной пластинки, то есть индуцирует её образование. Эту область он назвал организационным центром, а сам материал, из которого исходит влияние – организатором или индукторм. В дальнейшем Шпеман пересаживал так называемые индукторы в разные участки других зародышей на стадии бластулы или ранней гаструлы. В не зависимости от места у зародыша индуцировалась вторичная нервная пластинка со всеми атрибутами, но не из трансплантата, а из клеток хозяина, сам же трансплантат в большинстве случаев двигался по пути своего нормального развития. Для анализа данных явлений в 1938 году Гольтфетер культивировал с стандартных средах маленькие кусочки, вырезанные из гаструлы тритонов. Оказалось что кусочки, вырезанные из разных областей зародыша, то есть в разной степени детерминированные, в зависимости от этого или распадаются на различные отдельные клетки (менее детерминированные), или могут формировать различные тканевые структуры (более локально детерминированные). Эти структуры, выражаясь языком школы Шпемана, развивались в отсутствии организатора.

В полне убедительный вывод из этих фактов сделали в 1955 году Ж.Гольтфретер и В.Гамбургер: все участки краевой зоны продуцируют в условиях эксплантации более широкое разнообразие тканей, чем они дали бы, находясь в системе зародыша. Позже эти учёные анализируя данные опытов сделали очень важный вывод, что неправильно было бы рассматривать поля и организаторы как верховную власть в определении судьбы других менее специфически детерминированных частей зародыша. Ценные результаты многочисленных опытов и исследований школы Шпемана и его последователей из других лабораторий, давших эмбриологии блестящие доказательства взаимозависимости частей зародыша, его интеграции на любой стадии развития, стали трактоваться всё более односторонне, как действие организаторов на якобы индиференцированный клеточный материал. Эта была полоса в развитии эмбриологии, когда казалось было найдено основное объяснение процессов формообразования и критические замечания отдельных учёных против односторонних увлечений, рассматривалось кк что-то мешающее развитию науки. Созданная в то время теория организационных центров, несомненно, содержала в себе односторонние и даже фанатичные вгляды, котороые потерпели поражение перед лицом новых, не менее увлекательных фактов, обнаруженных впоследствии самой же шпемановской школой.

Перед исследователями встал вопрос: сколь специфично действие организаторов, индукторов? При пересадке организатора от бесхвостой амфибии (лягушка-жерлянка)

Зародышу хвостатой амфибии (тритон) была обнаружена индукция медулярной пластинки. В случае пересадки от зародыша птицы в зародыш тритона организатор так же оказывает индуцирующее действие. Подобное явление происходит и в случае пересадки зародышу кролика организатора тритона. Возникли и другие вопросы. Одинаковы ли по своей природе организаторы у разных животных? Зависят ли индуцирующее свойства организатора от клеток, его составляющих, специфической диференцировки, типа связей между клетками – словом от биологической системы организатора или речь идёт о каком-то ином механизме? В 1931 году было обнаружено, что организатор способен индуцировать и после полного разрушения его структуры, даже полного разрушения его клеток. Перемешивали раздавленные кусочки эмбриона, делали комочки из них и пересаживали в полость бластулы другого зародыша. Индукция имела место. В 1932 году появилось сообщение о так называемых мёртвых организаторах. Группа учёных исследовала действие убитых организаторов, для чего клетки высушивали при 120 градусах, кипятили, замораживали, помещали в спирт на 6 месяцев, в соляную кислоту и т.д. Оказалось что после таких манипуляций организатор не терял своих индукционных способностей. Большинство эмбриологов усмотрело в этом открытии новую эру в эмбриологии, познание химического механизма организаторов, нахождение формообразовательных и органообразующих веществ. Некоторые лаборатории пытались доказать, что действие мёртвых организаторов отлично от действия живых. Но вскоре, к удивлению исследователей, была обнаружена неспецифичность организаторов. Убитые кусочки гидры, кусочки печени, почек, языка, различные ткани трупа человека, кусочки мускулов молюска, раздавленные дафнии, кусочки кишки рыбы, клетки саркомы крыс, ткани курицы и человека оказались индукторами. Началось одностороннее увлечение химией индукторов: стали пытаться разгадать формулу вещества, индуцирующего специфический формообразовательный процесс, и за несколько лет накопился богатый материал. Дело доходило до абсурда: кусочки агара, якобы пропитанные таким веществом, жирные кислоты растительных масел, ядовитый для животных цефалин, нафталин и др. Обнаружилось что даже клетки растений пересаженных в зародыш дают эффект индуктора! В настоящее время ясно, что все эти попытки найти специфическое формообразовательное вещество были простым увлечением и не достигли цели.

Возвратимся снова к теории организаторов. В обычной схеме об индукционных влияниях организаторов на клеточный материал, который реагирует, индуцируется, подразумевается как нечто индиферентное, то есть только и ждёт, что бы его подтолкнули к детерминации. Однако это не так. Клеточный материал, на который действует организатор, не индеферентен. М.Н.Рагозина показала, что закладка осевой мезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сама нуждается для своей дифференциации в формативном воздействии со стороны закладки нервной системы. При этом имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Один и тот же индуктор может индуцировать различные образования, например, слуховой пузырёк при пересадки на бок зародыша амфибии может индуцировать добавочную конечность, тот же пузырёк при пересадке его в иное место и на другом этапе развития может индуцировать слуховую капсулу. Он же может выступать в роли индуктора добавочного ядра хрусталика в случае соприкосновения с зачатком хрусталика и т.д.

Итоги к сказанному лучше подвести цитатой из работы Уодингтона, который с рядом других учёных так энергично пытался выяснить химию организаторов: «Казалось, мы находимся на пороге исключительно важного открытия – возможность получить вещество, влияющее на развитие. Трудность заключалась не в том, что мы не могли найти вещество действующее подобно организатору, вызывающему диференцировку клеток, а в том, что мы нашли слишком много таких веществ. В конце концов Дж.Нидгем, М.Браше и автор этой статьи убедительно показали, что даже метиленовый синий – вещество, которое даже человек с самой пылкой фантазией не станет искать в эмбрионе, - может индуцировать образование нервной ткани. Оказалось, что искать в единичной клетках реагирующее вещество, которое могло бы дать ключ к пониманию дифференцировки, бесполезно. Причину дифференцировки следует искать в реагирующей ткани, в которой она и происходит».

Химический аспект изучения и дифференциации клеток и тканей:

В 50 – 60-х годах в связи с возрастающим взаимовлиянием биологии, физики и химии и использованием новых методик снова повысился интерес к химии индукторов, хотя содержание этого понятия резко изменилось. Во-первых, считается неосновательным искать какое-то одно формообразовательное вещество, вызывающее интекцию. Во-вторых, всё меньшее число исследователей уподобляет явление индукции, наблюдаемые в ходе нормального развития зародышей, феномену мёртвых организаторов. В-третьих, вместо гипотезы Шпемана об индукциионных влияниях организатора на «индиферентный» клеточный материал утвердилась мысль о взаимозависимости частей в развитии зародышей.

В 1938 году С.Тойвонен, испытывая сотни различных тканей животных на способность к индукции осевых зачатков у амфибий, обнаружил что некоторые индукторы обладают качественно различным действием, а именно: ткань печени морских свинок индуцирует почти исключительно передний мозг и его производные, костный мозг – туловищные и хвостовые структуры. В 1950 г. Ф.Леман предложил гипотезу, принятую Тойвоненом, Яматадой и другими исследователями. Согласно этой гипотезе, первичная индукция может быть вызвана всего двумя агентами, образующими два взаимоперекрывающихся градиента. Одно вещество индуцирует исключительно переднеголовные (архенцефалические) структуры, а другое вещество – туловищно-хвостовые (дейтеренцефалические) структуры. Если много второго агента и мало первого, то индуцируется передний мозг; если много первого и мало второго, то возникает туловищно-хвостовая часть. Всё это имеет место, согласно гипотезе, в нормальном развитии амфибий; надо представить себе наличие определённых индуцирующих веществ в соответствующих количественных комбинациях в разных участках зародыша. Тойвонен

Провёл серию опытов с раздельным и одновременным действием ткани печени и костного мозга и данные подтверждают данную теорию. При действии тканей печени образовывался передний мозг и его производные, при действии костного мозга – туловищно-хвостовые ткани, а при одновременном действии печени и костного мозга образовывались структуры всех уровней тела нормальной личинки.

Тойвонен предполагает, что каждый из двух индукторов образует своё активное поле, при одновременном действии их действии возникает комбинированное поле (рис. 2)

К 70-м годам химия «индукторов» оказывается столь же неясной, как и в период односторонних химических увлечений эмбриологов в 30-е годы. Несмотря на большой прогресс в химической эмбриологии, все основные вопросы об «организационных центрах» остаются теми же что и в 40-х годах. Гипотеза Тойвонена не даёт, к сожалению, ничего принципиально нового по сравнению со старыми односторонне химическими схемами сущности индукторов и организаторов, только вместо одного вещества думают о двух или нескольких. Должны быть приняты во внимание следующие очевидные недостатки гипотезы Тойвонена, на которые от части указывает и сам автор. Во-первых, эта гипотеза говорит только об индукторах и совершенно не касается главного вопроса – о реагирующих системах. Во-вторых, экспериментальное её обоснование дано на основании действия каких-то веществ тканей животных, а делается попытка объяснения явления нормального развития зародышей амфибии. Требуется доказать, что выделенные вещества, действительно присутствуют в нормальной гаструле эмбриона. Если оно присутствует, то каково их местоположение? Однако нет оснований игнорировать интересные даные Тойвонена и других исследователей. С этими данными перекликаются давние опыты по анимальных и вегетативных тенденциях у морских ежей. (рис. 3)

В опытах хирургического вмешательства на стадиях от 16 до 64 бластомеров удалялась различные части зародыша – анимальные и вегетативные. Нормальное развитие возникало если анимальные и вегетативные градиенты не доминировали друг над другом. В сущности эти опыты близки к взглядам Товонена.

Теория полей:

В понятие поля разные исследователи вкладывали разное содержание. Некоторые думали о поле как об области, в пределах которой определённые факторы действуют одинаковым образом. Внутри поля, по их представлениям существует состояние равновесия. Поле – это единая система, а не мозаика, где одни части можно было бы удалить или заменить так, что бы при этом система не изменилась. Внутри поля-системы может быть разная концентрация химических веществ, могут быть градиенты метаболизма.

Теория поля Кольцова. Представление Н.К.Кольцова о целостности организма и его теория поля – это попытка рассмотрения данных экспериментальной эмбриологии и генетики в физико-химическом аспекте.

Ооцит и яйцо – организованные системы, с определённо выраженной полярностью, с определённым расположением клеточных структур. Уже в ооцитах находятся разнообразные вещества и структуры, дающие своеобразную реакцию на кислые и основные красители, в зависимости от их рН. Это означает, что различные части клетки могут иметь те или инные положительные или отрицательные заряды. В целой клетке поверхность её, как правило, заряжена отрицательно, а поверхность ядра и хромосом – положительно. При созревании ооцита создаётся соответственно его строению электрическое силовое поле, «закрепляющее» это строение. Под влиянием силового поля в клетке должны возникать определённые, объясняющиеся разностью потенциалов катафорезные точки перемещения веществ. При активации яйца сперматозоидом происходит изменение дыхания, иногда резкое изменение рН, изменение проницаемости мембран и передвижения веществ. По Кольцову, эти явления обусловлены, очевидно, напряжениями перезаряжающихся силовых полей, разностью потенциалов. Таким образом, начинающийся развиваться зародыш – это силовое поле. В ходе развития разные пункты силового поля характеризуются разностью потенциалов. Речь идёт не только об электрических потенциалах, но и о химических, температурных, гравитационных, диффузных, капилярных, механических и др.

Даже такой фактор, как уменьшение или увеличение проницаемости мембран клетки, неизбежно вызывает изменение токов жидких веществ. Благодаря тому, что между бластомерами существуют определённые связи, можно представить себе что изменение токов жидких веществ может влиять и на пространственное расположение бластомеров. Различного характера потенциалы, их изменения не только сопровождают развитие зародышей, не только являются отражением состояния его интеграции, но и играют важную роль в развитии, определяя поведение отдельных бластомеров и всего зародыша. В ходе развития силовое поле зародыша изменяется: оно усложняется, дифференцируется, но остаётся единым. Кольцов говорит о центрах с высокой разницей потенциалов, о центрах второй, третьей степени. Он говорит о градиентах с напряжением, убывающим от одного потенциала к другому. От каждого центра распространяются градиенты, определяемые всем силовым полем. При состоянии биофизики 30-х годов Кольцов не мог создать более конкретных физических представлений о поле зародыша. Он считал, что силовое поле не является магнитным, но может быть с ним сравнено. Возникающие в ходе дробления не одинаковые по структуре бластомеры оказываются в разных частях единого поля зародыша и соответственно новому положению изменяют свои биохимические особенности и структуру. Таким образом, поведение каждого участка зародыша зависит от его предварительной структуры, от влияния общего силового поля и влияния близлежащих областей этого поля.

Кольцов вводит также понятие «силовое поле внешней среды» (гравитационное, световое и химическое), приписывая ему важное значение, так как оно влияет на силовое поле внутри зародыша, например определяет направление роста у сидячих животных.

К сожалению, совершенно недостаточно разрабатываются вопросы физики эмбрионального развития. Имеющиеся факты не противоречат мыслям Кольцова о полях.

Близкие к взглядам Кольцова мысли высказывали и другие исследователи Б.Вейсберг в 1968 году предложил единую, физическую трактовку разных морфогенетических процессов, создав представление о колебательных полях. Он изучал колебания электрических потенциалов у миксомицетов, сходство некоторых органических форм, например колоний шампиньонов с расположением мелких частиц в акустическом поле. Вейсберг думает, что колебательные поя приводят к тому, что клеточные комплексы должны разделяться на территории, внутри которых колебания синхронизируются по фазам, а между территориями создаётся разность фаз. Происходящее в результате этого пространственное разъединение может приводить к морфогенетическим движениям: впячивание клеток при гаструляции, расположение полукружных каналов внутреннего уха, формирование гребных пластинок у ктенофор и т.п.

Анализ всех теорий не позволяет признать не одну из них как теорию индивидуального развития, могущей удовлетворить эмбриолога. Вне зависимости от методологии исследований нужно принимать к вниманию тот очевидный факт, что любые представления о зародыше как о мозаике частей, как сумме бластомеров и т.д. несостоятельны, что организм на любой стадии развития так или иначе интегрирован, представляет собой целостную систему.

Список использованной литературы:

Б.П.Токин «Общая эмбриология»

издательство «Высшая школа» Москва 1970г.

Б.Альберс, Д.Брей, Дж.Льюис, М,Рэфф,К.Робертс, Дж,Уотсон «Молекулярная биология клетки» том 4

издательство «Мир» Москва 1987г.

Дифференцировка - это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного, нередко терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез главных, специфических для данного клеточного типа, функциональных белков. Примером может служить Дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека , при которой в клетках, перемещающихся из базального в шиповатый и затем последовательно в другие, более поверхностные слои, происходит накопление кератогиалина, превращающегося в клетках блестящего слоя в элеидин, а затем в роговом слое - в кератин. При этом изменяются форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов.

Процесс, в результате которого отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них вид, называют гистогенезом. Дифференцировка клеток, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время. Это очень важно, потому что указывает на координированность и интегрированность эмбрионального развития.

Эмбриональная индукция

Эмбриональная индукция - это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

Генетический контроль развития

Очевидно, что генетический контроль развития существует, ибо как тогда понять, почему из яйца крокодила развивается крокодил, а из яйца человека - человек. Каким образом гены определяют процесс развития? Это центральный и очень сложный вопрос, к которому ученые начинают подходить, но для всеобъемлющего и убедительного ответа на него данных явно недостаточно. Главным приемом ученых, изучающих генетику индивидуального развития, является использование мутаций. Выявив мутации, изменяющие онтогенез, исследователь проводит сравнение фенотипов мутантных особей с нормальными. Это помогает понять, как данный ген влияет на нормальное развитие. С помощью многочисленных сложных и остроумных методов стараются определить время и место действия гена. Анализ генетического контроля затрудняется несколькими моментами.

Прежде всего тем, что роль генов неодинакова. Часть генома состоит из генов, определяющих так называемые жизненно важные функции и отвечающих, например, за синтез тРНК или ДНК-полимеразы, без которых невозможно функционирование ни одной клетки. Эти гены названы «house keeping» или генами «домашнего хозяйства». Другая часть генов непосредственно участвует в детерминации, дифференцировке и морфогенезе, т.е. функция их, по-видимому, более специфическая, ключевая. Для анализа генетического контроля необходимо, кроме того, знать место первичного действия данного гена, т.е. следует различать случаи относительной, или зависимой, плейотропии от прямой, или истинной, плейотропии. В случае относительной плейотропии, как, например, при серповидно-клеточной анемии, существует одно первичное место действия мутантного гена - гемоглобин в эритроцитах, а все остальные наблюдаемые при ней симптомы, такие, как нарушение умственной и физической деятельности, сердечная недостаточность, местные нарушения кровообращения, увеличение и фиброз селезенки и многие другие, возникают как следствие аномального гемоглобина. При прямой плейотропии все разнообразные дефекты, возникающие в различных тканях или органах, вызываются непосредственным действием одного и того же гена именно в этих разных местах.

ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА

Детерминация

Детерминацией (от лат. determinatio - ограничение, определение) называют возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, которые предопределяют дальнейшую судьбу этих частей прежде, чем возникают морфологические различия между ними. Детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу.

Главным содержанием проблемы детерминации является раскрытие факторов развития, за исключением генетических. Исследователей обычно интересует, когда наступает детерминация и чем она обусловлена. Исторически явление детерминации было обнаружено и активно обсуждалось в конце XIX в. В. Ру в 1887 г. укалывал горячей иглой один из первых двух бластомеров зародыша лягушки. Убитый бластомер оставался в контакте с живым. Из живого бластомера развивался зародыш, но не до конца и только в виде одной половины. Из результатов опыта Ру сделал вывод о зародыше как мозаике бластомеров, судьба которых предопределена. В дальнейшем стало ясно, что в описанном опыте Ру убитый бластомер, оставаясь в контакте с живым, служил препятствием для развития последнего в целый нормальный зародыш.